Ekologi - Ecology

Ekologi
Jorden sett från Apollo 17.jpg
Hawk äter byte.jpg Europeiska honungsbeextrakt nektar.jpg
Bufo boreas.jpg Blue Linckia Starfish.JPG
Ekologi tar upp hela livets skala, från små bakterier till processer som spänner över hela planeten. Ekologer studerar många olika och komplexa relationer mellan arter, såsom predation och pollinering . Livets mångfald är organiserad i olika livsmiljöer , från terrestriska (mitten) till vattenlevande ekosystem .

Ekologi (från grekiska : οἶκος , "hus" och -λογία , "studie av") är studiet av relationerna mellan levande organismer, inklusive människor, och deras fysiska miljö [1] , [2] . Ekologi tar hänsyn till organismer på individ-, befolknings- , samhälls- , ekosystem- och biosfärnivå . Ekologi överlappar med närbesläktade vetenskaper inom biogeografi , evolutionär biologi , genetik , etologi och naturhistoria . Ekologi är en gren av biologin , och det är inte synonymt med miljöism .

Bland annat är ekologi studiet av:

  • Livsprocesser, interaktioner och anpassningar
  • Förflyttning av material och energi genom levande samhällen
  • Den successiva utvecklingen av ekosystem
  • Samarbete, konkurrens och predation inom och mellan arter .
  • Det överflöd , biomassa och distribution av organismer i samband med miljön .
  • Mönster av biologisk mångfald och dess effekt på ekosystemprocesser

Ekologi har praktiska tillämpningar inom bevarandebiologi , våtmark ledning, förvaltning av naturresurser ( agroekologi , jordbruk , skogsbruk , agroforestry , fiske ), stadsplanering ( urban ekologi ), gemenskap hälsa , ekonomi , grundläggande och tillämpad vetenskap , och mänsklig social interaktion ( humanekologi ).

Ordet "ekologi" ("Ökologie") myntades 1866 av den tyska forskaren Ernst Haeckel , och det blev en strikt vetenskap i slutet av 1800 -talet. Evolutionära begrepp som rör anpassning och naturligt urval är hörnstenar i modern ekologisk teori .

Ekosystem är dynamiskt interagerande system av organismer , de samhällen de utgör och de icke-levande komponenterna i deras miljö. Ekosystemprocesser, såsom primärproduktion , näringscykling och nischkonstruktion , reglerar flödet av energi och materia genom en miljö. Ekosystem har biofysiska återkopplingsmekanismer som dämpar processer som verkar på levande ( biotiska ) och icke-levande ( abiotiska ) komponenter på planeten. Ekosystem upprätthålla livsuppehållande funktioner och tillhandahåller ekosystemtjänster som produktion av biomassa (livsmedel, bränsle, fibrer och läkemedel), reglering av klimatet , globala biogeokemiska kretslopp , vattenfiltrering , jordmånsbildning , erosion kontroll, skydd mot översvämningar, och många andra naturliga funktioner av vetenskapligt, historiskt, ekonomiskt eller inneboende värde.

Nivåer, omfattning och organisation

Ekologins omfattning innehåller ett brett spektrum av interagerande organisationsnivåer som spänner över mikronivå (t.ex. celler ) till en planetarisk skala (t.ex. biosfär ) fenomen . Ekosystem, till exempel, innehåller abiotiska resurser och interagerande livsformer (dvs individuella organismer som aggregerar i populationer som aggregerar i distinkta ekologiska samhällen). Ekosystem är dynamiska, de följer inte alltid en linjär successiv väg, men de förändras alltid, ibland snabbt och ibland så långsamt att det kan ta tusentals år för ekologiska processer att åstadkomma vissa successiva stadier i en skog. Ett ekosystems område kan variera mycket, från små till stora. Ett enda träd har liten betydelse för klassificeringen av ett skogsekosystem, men kritiskt relevant för organismer som lever i och på det. Flera generationer av en bladluspopulation kan existera under livslängden på ett enda blad. Var och en av dessa bladlöss stöder i sin tur olika bakteriesamhällen . Typen av kopplingar i ekologiska samhällen kan inte förklaras genom att känna till detaljerna för varje art isolerat, eftersom det framväxande mönstret varken avslöjas eller förutses förrän ekosystemet har studerats som en integrerad helhet. Vissa ekologiska principer uppvisar dock kollektiva egenskaper där summan av komponenterna förklarar helhetens egenskaper, till exempel att en befolknings födelsetal är lika med summan av enskilda födda under en bestämd tidsram.

De viktigaste subdisciplinerna ekologi, befolkningsekologi (eller gemenskap ) och ekosystemekologi uppvisar en skillnad inte bara i skala utan även i två kontrasterande paradigmer inom området. Den förra fokuserar på organismernas fördelning och överflöd, medan den senare fokuserar på material och energiflöden.

Hierarki

Systembeteenden måste först delas in på olika organisationsnivåer. Beteenden som motsvarar högre nivåer sker långsamt. Omvänt uppvisar lägre organisationsnivåer snabba hastigheter. Exempelvis enskilda löv reagerar snabbt på tillfälliga förändringar i ljusintensitet, CO 2 -koncentration, och liknande. Trädets tillväxt reagerar långsammare och integrerar dessa kortsiktiga förändringar.

O'Neill et al. (1986)

Omfattningen av den ekologiska dynamiken kan fungera som ett slutet system, till exempel bladlus som vandrar på ett enda träd, samtidigt som den är öppen när det gäller bredare påverkan, till exempel atmosfär eller klimat. Därför klassificerar ekologer ekosystemen hierarkiskt genom att analysera data som samlats in från finare skalenheter, såsom vegetationsföreningar , klimat och jordtyper , och integrera denna information för att identifiera framväxande mönster av enhetlig organisation och processer som fungerar lokalt till regionalt, landskap och kronologiskt vågar.

För att strukturera studiet av ekologi till ett konceptuellt hanterbart ramverk är den biologiska världen organiserad i en kapslad hierarki , som sträcker sig från gener , till celler , till vävnader , till organ , till organismer , till arter , till populationer , till samhällen , till ekosystem , till biomer och upp till biosfärens nivå . Denna ram bildar en panarki och uppvisar icke-linjära beteenden; detta innebär att "effekt och orsak är oproportionerliga, så att små förändringar av kritiska variabler, såsom antalet kvävefixerare , kan leda till oproportionerliga, kanske irreversibla, förändringar i systemegenskaperna."

Biologisk mångfald

Med biologisk mångfald avses livets variation och dess processer. Den innehåller mångfalden av levande organismer, de genetiska skillnaderna mellan dem, de samhällen och ekosystem som de förekommer i, och de ekologiska och evolutionära processer som får dem att fungera, men ändå ständigt förändras och anpassas.

Noss & Carpenter (1994)

Biodiversitet (en förkortning av "biologisk mångfald") beskriver livets mångfald från gener till ekosystem och spänner över alla nivåer av biologisk organisation. Termen har flera tolkningar, och det finns många sätt att indexera, mäta, karakterisera och representera dess komplexa organisation. Den biologiska mångfalden inkluderar artmångfald , ekosystemmångfald och genetisk mångfald och forskare är intresserade av hur denna mångfald påverkar de komplexa ekologiska processerna som fungerar på och bland dessa respektive nivåer. Den biologiska mångfalden spelar en viktig roll i ekosystemtjänster som per definition bibehåller och förbättrar människans livskvalitet. Bevaringsprioriteringar och förvaltningstekniker kräver olika tillvägagångssätt och överväganden för att ta itu med hela den ekologiska omfattningen av biologisk mångfald. Naturkapital som stöder populationer är avgörande för att upprätthålla ekosystemtjänster och artmigration (t.ex. flodfiskar och bekämpning av fågelinsekter) har implicerats som en mekanism genom vilken dessa serviceförluster upplevs. En förståelse för biologisk mångfald har praktiska tillämpningar för bevarandeplanerare för arter och ekosystemnivå när de ger rekommendationer till konsultföretag, regeringar och industri.

Livsmiljö

Biologisk mångfald av ett korallrev . Koraller anpassar sig till och modifierar sin miljö genom att bilda kalciumkarbonatskelett . Detta ger växande förutsättningar för kommande generationer och utgör en livsmiljö för många andra arter.
Långsvansdjur som bygger sitt bo

En art livsmiljö beskriver miljön över vilken det är känt att en art förekommer och vilken typ av gemenskap som bildas som ett resultat. Mer specifikt kan "livsmiljöer definieras som regioner i miljöutrymme som består av flera dimensioner, var och en representerar en biotisk eller abiotisk miljövariabel; det vill säga varje komponent eller egenskap hos miljön som är direkt relaterad (t.ex. foderbiomassa och kvalitet) eller indirekt (t.ex. höjd) till användning av en plats av djuret. " Till exempel kan en livsmiljö vara en vatten- eller markmiljö som ytterligare kan kategoriseras som ett bergsområde eller ett alpint ekosystem. Habitatskiften ger viktiga bevis på konkurrens i naturen där en population förändras i förhållande till de livsmiljöer som de flesta andra individer av arten upptar. Till exempel har en population av en art av tropisk ödla ( Tropidurus hispidus ) en utplattad kropp i förhållande till huvudpopulationerna som lever i öppen savann. Befolkningen som bor i ett isolerat bergutslag gömmer sig i sprickor där dess platta kropp erbjuder en selektiv fördel. Habitat skift förekommer även i utvecklings livshistoria av amfibier, och insekter som övergången från akvatisk till terrestra habitat. Biotop och livsmiljö används ibland omväxlande, men det förra gäller för en gemenskapsmiljö, medan det senare gäller för en artmiljö.

Nisch

Termithögar med olika skorstenshöjder reglerar gasutbyte, temperatur och andra miljöparametrar som behövs för att upprätthålla hela koloniens inre fysiologi.

Definitioner av nischen går tillbaka till 1917, men G. Evelyn Hutchinson gjorde konceptuella framsteg 1957 genom att införa en allmänt antagen definition: "uppsättningen biotiska och abiotiska förhållanden där en art kan bestå och bibehålla stabila beståndsstorlekar." Den ekologiska nischen är ett centralt begrepp i organismers ekologi och är indelat i den grundläggande och den förverkligade nischen. Den grundläggande nischen är uppsättningen av miljöförhållanden under vilka en art kan bestå. Den realiserade nischen är uppsättningen av miljö plus ekologiska förhållanden under vilka en art kvarstår. Den holländska nischen definieras mer tekniskt som en " euklidisk överrymd vars dimensioner definieras som miljövariabler och vars storlek är en funktion av antalet värden som miljövärdena kan anta för vilka en organism har en positiv kondition ."

Biogeografiska mönster och intervallfördelningar förklaras eller förutspås genom kunskap om artens egenskaper och nischkrav. Arter har funktionella egenskaper som är unikt anpassade till den ekologiska nischen. En egenskap är en mätbar egenskap, fenotyp eller egenskap hos en organism som kan påverka dess överlevnad. Gener spelar en viktig roll i samspelet mellan utveckling och miljöuttryck av egenskaper. Inhemska arter utvecklar egenskaper som anpassas till urvalstrycket i sin lokala miljö. Detta tenderar att ge dem en konkurrensfördel och avskräcker liknande anpassade arter från att ha ett överlappande geografiskt område. De konkurrerande princip uteslutande säger att två arter inte kan samexistera på obestämd tid genom att leva utanför densamma begränsande resursen ; den ena kommer alltid att utkonkurrera den andra. När liknande anpassade arter överlappar geografiskt, avslöjar närmare inspektion subtila ekologiska skillnader i deras livsmiljö eller kostbehov. Vissa modeller och empiriska studier tyder dock på att störningar kan stabilisera samutvecklingen och delad nischbeläggning av liknande arter som bor i artrika samhällen. Livsmiljön plus nischen kallas ekotopen , som definieras som hela spektrumet av miljömässiga och biologiska variabler som påverkar en hel art.

Nischkonstruktion

Organismer utsätts för miljöpåverkan, men de ändrar också deras livsmiljöer. Den reglerande återkopplings mellan organismer och deras miljö kan påverka villkor från lokala (t ex en bäver damm ) till global skala, över tiden och till och med efter döden, såsom ruttnande stockar eller kiseldioxid skelett insättningar från marina organismer. Processen och konceptet med ekosystemteknik är relaterat till nischkonstruktion , men den förra avser endast de fysiska modifieringarna av livsmiljön medan den senare också beaktar de evolutionära konsekvenserna av fysiska förändringar i miljön och den feedback som detta orsakar på processen med naturligt urval . Ekosystemingenjörer definieras som: "organismer som direkt eller indirekt modulerar tillgången på resurser till andra arter genom att orsaka fysiska tillståndsförändringar i biotiska eller abiotiska material. Genom att modifiera, underhålla och skapa livsmiljöer."

Ekosystemtekniska konceptet har stimulerat en ny uppskattning för det inflytande som organismer har på ekosystemet och den evolutionära processen. Termen "nischkonstruktion" används oftare med hänvisning till de underskattade återkopplingsmekanismerna för naturligt urval som ger krafter på den abiotiska nischen. Ett exempel på naturligt urval genom ekosystemteknik förekommer i boet på sociala insekter , inklusive myror, bin, getingar och termiter. Det finns en framväxande homeostas eller homeorhes i boets struktur som reglerar, upprätthåller och försvarar hela koloniens fysiologi. Termithögar upprätthåller till exempel en konstant inre temperatur genom konstruktion av luftkonditioneringsskorstenar. Strukturen i själva boet är föremål för krafterna i det naturliga urvalet. Dessutom kan ett bo överleva under på varandra följande generationer, så att avkomman ärver både genetiskt material och en arvsnisch som byggdes före sin tid.

Biome

Biomer är större organisationsenheter som kategoriserar regioner i jordens ekosystem, främst beroende på vegetationens struktur och sammansättning. Det finns olika metoder för att definiera de kontinentala gränserna för biomer som domineras av olika funktionella typer av vegetativa samhällen som är begränsade i distribution av klimat, nederbörd, väder och andra miljövariabler. Biomer inkluderar tropisk regnskog , tempererat löv- och blandskog , tempererad lövskog , taiga , tundra , het öken och polär öken . Andra forskare har nyligen kategoriserat andra biomer, såsom de mänskliga och oceaniska mikrobiomerna . För en mikrobe är människokroppen en livsmiljö och ett landskap. Mikrobiomer upptäcktes till stor del genom framsteg inom molekylär genetik , som har avslöjat en dold rikedom av mikrobiell mångfald på planeten. Den oceaniska mikrobiomen spelar en viktig roll i den ekologiska biogeokemin i planetens hav.

Biosfär

Den största ekologiska organisationen är biosfären: den totala summan av ekosystem på planeten. Ekologiska relationer reglerar flödet av energi, näringsämnen och klimat ända upp till planetskalan. Till exempel har den dynamiska historien för planetatmosfärens CO 2 och O 2 -komposition påverkats av det biogena flödet av gaser som kommer från andning och fotosyntes, med nivåer som fluktuerar över tiden i förhållande till växternas och djurs ekologi och utveckling. Ekologisk teori har också använts för att förklara självuppkomna regleringsfenomen i planetskalan: till exempel är Gaia-hypotesen ett exempel på holism som tillämpas i ekologisk teori. Gaia-hypotesen säger att det finns en återkommande återkopplingsslinga som genereras av metabolismen av levande organismer som håller jordens kärntemperatur och atmosfäriska förhållanden inom ett smalt självreglerande intervall av tolerans.

Befolkningsekologi

Befolkningsekologi studerar dynamiken hos artpopulationer och hur dessa populationer interagerar med den större miljön. En population består av individer av samma art som lever, interagerar och migrerar genom samma nisch och livsmiljö.

En primär lag för befolkningsekologi är den malthusiska tillväxtmodellen som säger "en befolkning kommer att växa (eller minska) exponentiellt så länge miljön som upplevs av alla individer i befolkningen förblir konstant." Förenklade populations modeller brukar börja med fyra variabler: död, födelse, invandring och utvandring .

Ett exempel på en inledande befolkningsmodell beskriver en sluten befolkning, till exempel på en ö, där invandring och utvandring inte sker. Hypoteser utvärderas med hänvisning till en nollhypotes som säger att slumpmässiga processer skapar de observerade data. I dessa ömodeller beskrivs befolkningsförändringstakten av:

där N är det totala antalet individer i befolkningen, b och d är antalet födda respektive dödade per capita , och r är befolkningens förändring per capita.

Med hjälp av dessa modelleringstekniker omvandlades Malthus befolkningsprincip för tillväxt senare till en modell som kallas logistisk ekvation av Pierre Verhulst :

där N (t) är antalet individer mätt som biomassadensitet som en funktion av tiden, t , r är den maximala förändringstakten per capita som vanligtvis kallas den inneboende tillväxthastigheten och är trängningskoefficienten, som representerar minskning av befolkningstillväxten per tillagd individ. Formeln anger att förändringstakten i befolkningens storlek ( ) kommer att växa till strategi jämvikt, där ( ), när ökningstakter och trängsel balanseras, . En vanlig, analog modell fixar jämvikten, som K , som kallas "bärförmågan".

Befolkningsekologi bygger på dessa inledande modeller för att ytterligare förstå demografiska processer i verkliga studiepopulationer. Vanligt använda datatyper inkluderar livshistoria , fruktsamhet och överlevnad, och dessa analyseras med hjälp av matematiska tekniker som matrisalgebra . Informationen används för att hantera viltbestånd och fastställa skördekvoter. I de fall basmodellerna är otillräckliga kan ekologer anta olika typer av statistiska metoder, till exempel Akaike -informationskriteriet , eller använda modeller som kan bli matematiskt komplexa eftersom "flera konkurrerande hypoteser konfronteras samtidigt med data".

Metapopulationer och migration

Begreppet metapopulationer definierades 1969 som "en befolkning av befolkningar som utrotas lokalt och rekoloniseras". Metapopulation ekologi är en annan statistisk metod som ofta används inom bevarandeforskning . Metapopulationsmodeller förenklar landskapet till fläckar med olika kvalitetsnivåer, och metapopulationer är kopplade till organismernas migrationsbeteenden. Djurvandring skiljer sig från andra typer av rörelser eftersom det innebär säsongens avgång och återkomst av individer från ett livsmiljö. Migration är också ett fenomen på befolkningsnivå, liksom migrationsvägarna följda av växter när de upptog norra postglaciala miljöer. Växtekologer använder pollenregister som ackumuleras och stratifieras i våtmarker för att rekonstruera tidpunkten för växtmigration och spridning i förhållande till historiska och moderna klimat. Dessa migrationsvägar innebar en utvidgning av intervallet eftersom växtpopulationer expanderade från ett område till ett annat. Det finns en större taxonomi för rörelse, till exempel pendling, födosök, territoriellt beteende, stasis och räckvidd. Spridning skiljer sig vanligtvis från migration eftersom det innebär envägs permanent förflyttning av individer från deras födelsepopulation till en annan befolkning.

I metapopulationsterminologi klassificeras migrerande individer som emigranter (när de lämnar en region) eller invandrare (när de kommer in i en region), och platser klassas antingen som källor eller sjunker. En plats är en generisk term som hänvisar till platser där ekologer provar populationer, till exempel dammar eller definierade provtagningsområden i en skog. Källplåster är produktiva sajter som genererar en säsongsförsörjning av ungdomar som migrerar till andra lappplatser. Sink -lappar är oproduktiva webbplatser som bara tar emot migranter; befolkningen på platsen försvinner om den inte räddas av en angränsande källa eller miljöförhållandena blir mer gynnsamma. Metapopulationsmodeller undersöker patchdynamik över tid för att besvara potentiella frågor om rumslig och demografisk ekologi. Metapopulationernas ekologi är en dynamisk process för utrotning och kolonisering. Små fläckar av lägre kvalitet (dvs. handfat) underhålls eller räddas av en säsongsinflyttning av nya invandrare. En dynamisk metapopulationsstruktur utvecklas från år till år, där vissa lappar är sänkor under torra år och är källor när förhållandena är mer gynnsamma. Ekologer använder en blandning av datormodeller och fältstudier för att förklara metapopulationsstrukturen.

Gemenskapens ekologi

Interspecifika interaktioner som predation är en viktig aspekt av samhällsekologi .

Gemenskapens ekologi undersöker hur interaktioner mellan arter och deras miljö påverkar överflöd, spridning och mångfald av arter inom samhällen.

Johnson & Stinchcomb (2007)

Gemenskapens ekologi är studiet av samspelet mellan en samling arter som bor i samma geografiska område. Samhällsekologer studerar determinanterna för mönster och processer för två eller flera interagerande arter. Forskning inom samhällsekologi kan mäta artens mångfald i gräsmarker i förhållande till jordens fertilitet. Det kan också inkludera analys av rovdjur-bytesdynamik, konkurrens mellan liknande växtarter eller ömsesidiga interaktioner mellan krabbor och koraller.

Ekosystemets ekologi

Dessa ekosystem, som vi kan kalla dem, är av de flesta olika slag och storlekar. De utgör en kategori av universums mångfaldiga fysiska system, som sträcker sig från universum som helhet till atomen.

Tansley (1935)

En flodskog i White Mountains , New Hampshire (USA) är ett exempel på ekosystemets ekologi

Ekosystem kan vara livsmiljöer inom biomer som bildar en integrerad helhet och ett dynamiskt lyhörd system med både fysiska och biologiska komplex. Ekosystemets ekologi är vetenskapen om bestämning av flödena av material (t.ex. kol, fosfor) mellan olika pooler (t.ex. trädbiomassa, organiskt jordmaterial). Ekosystemets ekologer försöker fastställa de bakomliggande orsakerna till dessa flöden. Forskning inom ekosystemets ekologi kan mäta primärproduktion (g C/m^2) i en våtmark i förhållande till sönderdelning och förbrukningshastigheter (g C/m^2/y). Detta kräver förståelse för samhällsförbindelserna mellan växter (dvs. primära producenter) och nedbrytare (t.ex. svampar och bakterier),

Det underliggande begreppet ekosystem kan spåras tillbaka till 1864 i det publicerade verket av George Perkins Marsh ("Människan och naturen"). Inom ett ekosystem är organismer kopplade till de fysiska och biologiska komponenterna i deras miljö som de är anpassade till. Ekosystem är komplexa adaptiva system där livsprocessernas interaktion bildar självorganiserande mönster över olika skalor av tid och rum. Ekosystem är i stort sett kategoriserade som mark- , sötvatten- , atmosfäriska eller marina . Skillnader härrör från naturen hos de unika fysiska miljöer som formar den biologiska mångfalden inom varje. Ett nyare tillskott till ekosystemets ekologi är teknoekosystem som påverkas av eller i första hand resultatet av mänsklig aktivitet.

Matbanor

Generaliserad föda för vattenfåglar från Chesapeake Bay

En matväv är det arketypiska ekologiska nätverket . Växter fångar solenergi och använder den för att syntetisera enkla sockerarter under fotosyntesen . När växter växer, ackumulerar de näringsämnen och äts av betande växtätare , och energin överförs genom en kedja av organismer genom konsumtion. De förenklade linjära matningsvägarna som går från en basal trofisk art till en toppkonsument kallas näringskedjan . Det större sammankopplade mönstret för näringskedjor i ett ekologiskt samhälle skapar en komplex matväv. Matbanor är en typ av begreppskarta eller en heuristisk enhet som används för att illustrera och studera vägar för energi och materialflöden.

Matbanor är ofta begränsade i förhållande till den verkliga världen. Kompletta empiriska mätningar är i allmänhet begränsade till en specifik livsmiljö, till exempel en grotta eller en damm, och principer som hämtats från mikrokosmosundersökningar på livsmedel extrapoleras till större system. Matningsrelationer kräver omfattande undersökningar av tarminnehållet hos organismer, som kan vara svåra att dechiffrera, eller så kan stabila isotoper användas för att spåra flödet av näringsdieter och energi genom en matväv. Trots dessa begränsningar förblir livsmedelsbanor ett värdefullt verktyg för att förstå samhällsekosystem.

Matbanor uppvisar principer för ekologisk uppkomst genom trofiska förhållanden: vissa arter har många svaga utfodringslänkar (t.ex. allätare ) medan vissa är mer specialiserade med färre starkare utfodringslänkar (t.ex. primära rovdjur ). Teoretiska och empiriska studier identifierar icke-slumpmässiga framväxande mönster med få starka och många svaga kopplingar som förklarar hur ekologiska samhällen förblir stabila över tiden. Matbanor består av undergrupper där medlemmar i ett samhälle är länkade av starka interaktioner, och de svaga interaktionerna uppstår mellan dessa undergrupper. Detta ökar livsmedelsbanans stabilitet. Steg för steg dras linjer eller relationer tills en livsnät illustreras.

Trofiska nivåer

En trofisk pyramid (a) och en matväv (b) som illustrerar ekologiska samband mellan varelser som är typiska för ett nordligt borealt markbaserat ekosystem. Den trofiska pyramiden representerar ungefär biomassan (vanligtvis mätt som total torrvikt) på varje nivå. Växter har i allmänhet den största biomassan. Namn på trofiska kategorier visas till höger om pyramiden. Vissa ekosystem, som många våtmarker, organiseras inte som en strikt pyramid, eftersom vattenväxter inte är lika produktiva som långlivade markväxter som träd. Ekologiska trofiska pyramider är vanligtvis en av tre typer: 1) pyramid av siffror, 2) pyramid av biomassa, eller 3) pyramid av energi.

En trofisk nivå (från grekiska troph , τροφή, trophē, som betyder "mat" eller "utfodring") är "en grupp organismer som förvärvar en betydande majoritet av sin energi från den nedre intilliggande nivån (enligt ekologiska pyramider ) närmare den abiotiska källan. " Länkar i livsmedelsbanor förbinder främst matningsrelationer eller trofism bland arter. Den biologiska mångfalden inom ekosystem kan organiseras i trofiska pyramider, där den vertikala dimensionen representerar matningsrelationer som avlägsnas ytterligare från näringskedjans bas upp mot de bästa rovdjuren, och den horisontella dimensionen representerar överflödet eller biomassan på varje nivå. När det relativa överflödet eller biomassan för varje art sorteras i dess respektive trofiska nivå, sorteras de naturligtvis i en "pyramid av siffror".

Arterna är i stort sett kategoriserade som autotrofer (eller primära producenter ), heterotrofer (eller konsumenter ) och detritivorer (eller sönderdelare ). Autotrofer är organismer som producerar sin egen mat (produktionen är större än andningen) genom fotosyntes eller kemosyntes . Heterotrofer är organismer som måste livnära sig på andra för näring och energi (andningen överstiger produktionen). Heterotrofer kan vidare indelas i olika funktionella grupper, inklusive primära konsumenter (strikta växtätare), sekundära konsumenter ( köttätande rovdjur som uteslutande livnär sig på växtätare) och tertiära konsumenter (rovdjur som livnär sig på en blandning av växtätare och rovdjur). Omnivorer passar inte snyggt in i en funktionell kategori eftersom de äter både växt- och djurvävnader. Det har föreslagits att allätare har ett större funktionellt inflytande som rovdjur eftersom de jämfört med växtätare är relativt ineffektiva vid bete.

Trofiska nivåer är en del av den holistiska eller komplexa synen på ekosystem. Varje trofisk nivå innehåller orelaterade arter som grupperas samman eftersom de delar gemensamma ekologiska funktioner, vilket ger en makroskopisk bild av systemet. Medan föreställningen om trofiska nivåer ger insikt i energiflöde och top-down-kontroll inom livsmedelsbanor, oroas det av förekomsten av allätande i verkliga ekosystem. Detta har fått vissa ekologer att "upprepa att föreställningen om att arter tydligt aggregeras till diskreta, homogena trofiska nivåer är fiktion." Ändå har senaste studier visat att riktiga trofiska nivåer existerar, men "över växtätarens trofiska nivå karakteriseras matbanor bättre som en trassel av omnivorer."

Keystone -arter

Havsuttrar , ett exempel på en keystone -art

En keystone-art är en art som är ansluten till ett oproportionerligt stort antal andra arter i matväven . Keystone -arter har lägre nivåer av biomassa i den trofiska pyramiden i förhållande till vikten av deras roll. De många kopplingar som en keystone -art har innebär att den upprätthåller organisationen och strukturen för hela samhällen. Förlusten av en keystone -art resulterar i en rad dramatiska kaskadeffekter som förändrar trofisk dynamik, andra matvävsanslutningar och kan orsaka utrotning av andra arter.

Havsotrar ( Enhydra lutris ) nämns vanligtvis som ett exempel på en keystone -art eftersom de begränsar tätheten av sjöborrar som livnär sig på kelp . Om havsuttrar tas bort från systemet betar borrarna tills tangbäddarna försvinner, och detta har en dramatisk effekt på samhällsstrukturen. Jakt på havsuttrar, till exempel, antas ha lett indirekt till utrotningen av Stellers sjöko ( Hydrodamalis gigas ). Medan keystone -artbegreppet har använts i stor utsträckning som ett bevarandeverktyg , har det kritiserats för att det är dåligt definierat utifrån en operativ hållning. Det är svårt att experimentellt avgöra vilka arter som kan ha en nyckelroll i varje ekosystem. Vidare föreslår matnätteori att keystone -arter kanske inte är vanliga, så det är oklart hur generellt modellen för keystone -arter kan tillämpas.

Komplexitet

Komplexitet förstås som en stor beräkningsinsats som behövs för att sammanföra många interagerande delar som överstiger det iterativa minneskapaciteten hos det mänskliga sinnet. Globala mönster för biologisk mångfald är komplexa. Denna biokomplexitet härrör från samspelet mellan ekologiska processer som fungerar och påverkar mönster i olika skalor som går in i varandra, till exempel övergångsområden eller ekotoner som spänner över landskap. Komplexitet härrör från samspelet mellan nivåer av biologisk organisation som energi, och materia integreras i större enheter som överlagrar de mindre delarna. "Det som var helheter på en nivå blir delar på en högre." Småskaliga mönster förklarar inte nödvändigtvis storskaliga fenomen, annars fångas i uttrycket (myntat av Aristoteles) "summan är större än delarna".

"Komplexiteten i ekologi är av minst sex olika typer: rumslig, tidsmässig, strukturell, process, beteendemässig och geometrisk." Utifrån dessa principer har ekologer identifierat framväxande och självorganiserande fenomen som verkar på olika miljömässiga inflytande, från molekylärt till planetärt, och dessa kräver olika förklaringar på varje integrativ nivå . Ekologisk komplexitet hänför sig till ekosystemens dynamiska motståndskraft som övergår till flera skiftande steady-state som styrs av slumpmässiga fluktuationer i historien. Långsiktiga ekologiska studier ger viktiga resultat för att bättre förstå ekosystemens komplexitet och motståndskraft över längre tidsmässiga och bredare rumsliga skalor. Dessa studier hanteras av International Long Term Ecological Network (LTER). Det längsta experimentet som finns är Park Grass Experiment , som inleddes 1856. Ett annat exempel är Hubbard Brook -studien , som har varit i drift sedan 1960.

Holism

Holism är fortfarande en kritisk del av den teoretiska grunden i samtida ekologiska studier. Holism tar upp den biologiska organisationen av livet som självorganiseras i lager av framväxande hela system som fungerar enligt icke-reducerbara egenskaper. Detta innebär att mönster av högre ordning i ett helt funktionellt system, till exempel ett ekosystem , inte kan förutses eller förstås genom en enkel summering av delarna. "Nya egenskaper växer fram eftersom komponenterna samverkar, inte för att komponenternas grundläggande karaktär ändras."

Ekologiska studier är nödvändigtvis holistiska i motsats till reduktionistiska . Holism har tre vetenskapliga betydelser eller användningsområden som identifierar sig med ekologi: 1) ekosystemens mekanistiska komplexitet, 2) den praktiska beskrivningen av mönster i kvantitativa reduktionistiska termer där korrelationer kan identifieras men ingenting förstås om orsakssamband utan referens till hela systemet , vilket leder till 3) en metafysisk hierarki där orsakssambandet mellan större system förstås utan hänvisning till de mindre delarna. Vetenskaplig holism skiljer sig från mystik som har tillägnat sig samma term. Ett exempel på metafysisk holism identifieras i trenden med ökad yttre tjocklek i skal av olika arter. Anledningen till en tjockleksökning kan förstås genom hänvisning till principer för naturligt urval via predation utan att behöva referera till eller förstå de biomolekylära egenskaperna hos de yttre skalen.

Relation till evolution

Ekologi och evolutionär biologi betraktas som syster discipliner inom biovetenskap. Naturligt urval , livshistoria , utveckling , anpassning , befolkningar och arv är exempel på begrepp som trådar lika in i ekologisk och evolutionsteori. Morfologiska, beteendemässiga och genetiska egenskaper, till exempel, kan kartläggas på evolutionära träd för att studera den historiska utvecklingen av en art i förhållande till deras funktioner och roller under olika ekologiska omständigheter. I denna ram överlappar ekologers och evolutionisters analytiska verktyg när de organiserar, klassificerar och undersöker livet genom gemensamma systematiska principer, till exempel fylogenetik eller det Linnéska taxonomisystemet . De två disciplinerna visas ofta tillsammans, till exempel i titeln på tidskriften Trends in Ecology and Evolution . Det finns ingen skarp gräns som skiljer ekologi från evolution, och de skiljer sig mer inom sina tillämpningsområden. Båda disciplinerna upptäcker och förklarar framväxande och unika egenskaper och processer som fungerar över olika rumsliga eller tidsmässiga organisationsskalor. Även om gränsen mellan ekologi och evolution inte alltid är tydlig, studerar ekologer de abiotiska och biotiska faktorerna som påverkar evolutionära processer, och evolutionen kan vara snabb och inträffa på ekologiska tidsskalor så kort som en generation.

Beteendeekologi

Social uppvisning och färgvariation i olika anpassade kameleontarter ( Bradypodion spp.). Kameleoner ändrar sin hudfärg för att matcha deras bakgrund som en beteendemässig försvarsmekanism och använder också färg för att kommunicera med andra medlemmar av deras art, till exempel dominerande (vänster) kontra undergiven (höger) mönster som visas i de tre arterna (AC) ovan.

Alla organismer kan uppvisa beteenden. Även växter uttrycker komplext beteende, inklusive minne och kommunikation. Beteendeekologi är studiet av en organisms beteende i sin omgivning och dess ekologiska och evolutionära konsekvenser. Etologi är studier av observerbar rörelse eller beteende hos djur. Detta kan innefatta undersökningar av rörliga spermier av växter, mobil fytoplankton , zooplankton som simmar mot det kvinnliga ägget, odling av svampar av vivlar , parningsdans av en salamander eller sociala sammankomster av amöba .

Anpassning är det centrala förenande begreppet i beteendeekologi. Beteenden kan registreras som egenskaper och ärvas på ungefär samma sätt som ögon- och hårfärg kan. Beteenden kan utvecklas med hjälp av naturligt urval som adaptiva egenskaper som ger funktionella verktyg som ökar reproduktiv kondition.

Mutualism: Leafhoppers ( Eurymela fenestrata ) skyddas av myror ( Iridomyrmex purpureus ) i ett mutualistiskt förhållande. Myrorna skyddar lövhopparna från rovdjur och stimulerar utfodring i lövhopparna, och i gengäld utsöndrar lövhopparna som matar på växter honungsdagg från sin anus som ger energi och näringsämnen till vårdande myror.

Rovdjur-byte-interaktioner är ett introduktionskoncept i mat-webbstudier samt beteendemässig ekologi. Bytearter kan uppvisa olika typer av beteendemässiga anpassningar till rovdjur, till exempel undvika, fly eller försvara. Många bytesarter står inför flera rovdjur som skiljer sig åt i graden av fara. För att anpassas till sin miljö och möta rovdjur måste organismer balansera sina energibudgetar när de investerar i olika aspekter av sin livshistoria, som tillväxt, matning, parning, socialisering eller modifiering av deras livsmiljö. Hypoteser i beteendemässig ekologi är i allmänhet baserade på adaptiva principer för bevarande, optimering eller effektivitet. Till exempel, "[t] den hotkänsliga rovdjursundvikelseshypotesen förutsäger att byten ska bedöma graden av hot som olika rovdjur utgör och matcha deras beteende enligt nuvarande risknivåer" eller "[t] det optimala flyginitieringsavståndet inträffar där förväntad postencounter -fitness är maximerad, vilket beror på bytes första kondition, fördelar som uppnås genom att inte fly, energiska flyktkostnader och förväntad fitnessförlust på grund av predationsrisk. "

Utarbetade sexuella uppvisningar och hållning påträffas i djurens beteendemässiga ekologi. Den fåglar-of-paradis , till exempel sjunga och visa genomarbetade ornament under uppvaktningen . Dessa displayer tjänar ett dubbelt syfte att signalera friska eller välanpassade individer och önskvärda gener. Skärmarna drivs av sexuellt urval som en reklam för kvaliteten på egenskaper bland friare .

Kognitiv ekologi

Kognitiv ekologi integrerar teori och observationer från evolutionär ekologi och neurobiologi , främst kognitiv vetenskap , för att förstå effekten som djurs interaktion med deras livsmiljö har på deras kognitiva system och hur dessa system begränsar beteendet inom en ekologisk och evolutionär ram. "Fram till nyligen har kognitiva forskare emellertid inte ägnat tillräcklig uppmärksamhet åt det grundläggande faktum att kognitiva egenskaper utvecklats under särskilda naturliga inställningar. Med hänsyn till urvalstrycket på kognition kan kognitiv ekologi bidra till intellektuell koherens till den tvärvetenskapliga kognitionsstudien." Som en studie som involverar "kopplingen" eller interaktioner mellan organism och miljö, är kognitiv ekologi nära besläktad med enactivism , ett fält baserat på uppfattningen att "... vi måste se organismen och miljön som bundna i ömsesidig specifikation och urval. .. ".

Social ekologi

Social-ekologiska beteenden är anmärkningsvärda i de sociala insekterna , slimformar , sociala spindlar , det mänskliga samhället och nakna molråttor där eusocialism har utvecklats. Sociala beteenden inkluderar ömsesidigt fördelaktiga beteenden bland anhöriga och bovänner och utvecklas från släktingar och gruppval. Kin selection förklarar altruism genom genetiska relationer, varigenom ett altruistiskt beteende som leder till döden belönas av överlevnaden av genetiska kopior fördelade på överlevande släktingar. De sociala insekterna, inklusive myror , bin och getingar, är mest kända för denna typ av relation eftersom de manliga drönarna är kloner som delar samma genetiska smink som alla andra hanar i kolonin. Däremot hittar gruppselektivister exempel på altruism bland icke-genetiska släktingar och förklarar detta genom urval som verkar på gruppen; varigenom det blir selektivt fördelaktigt för grupper om deras medlemmar uttrycker altruistiska beteenden för varandra. Grupper med övervägande altruistiska medlemmar överlever bättre än grupper med övervägande själviska medlemmar.

Coevolution

Humlor och blommorna som de pollinerar har utvecklats så att båda har blivit beroende av varandra för att överleva.
Parasitism: En skördare spindeldjur som parasiteras av kvalster . Skördaren konsumeras, medan kvalsterna tjänar på att resa vidare och äta av sin värd.

Ekologiska interaktioner kan klassificeras i stort i en värd och en associerad relation. En värd är varje enhet som har en annan som kallas associerad. Förhållanden inom en art som är ömsesidigt eller ömsesidigt fördelaktiga kallas mutualism . Exempel på ömsesidighet inkluderar myror som växer med svamp och använder jordbrukssymbios, bakterier som lever i tarmarna hos insekter och andra organismer, fiking geting och yucca- mölpollineringskomplex, lavar med svampar och fotosyntetiska alger och koraller med fotosyntetiska alger. Om det finns en fysisk koppling mellan värd och associerad kallas förhållandet symbios . Cirka 60% av alla växter, till exempel, har ett symbiotiskt förhållande till arbuskulära mykorrhizalsvampar som lever i sina rötter och bildar ett utbytesnätverk av kolhydrater för mineralnäringsämnen .

Indirekt mutualism uppstår där organismerna lever isär. Till exempel, träd som lever i planetens ekvatorialregioner levererar syre till atmosfären som upprätthåller arter som lever i avlägsna polarområden på planeten. Detta förhållande kallas kommensalism eftersom många andra får fördelarna med ren luft utan kostnad eller skada för träd som levererar syret. Om den associerade tjänar på medan värden lider, kallas förhållandet parasitism . Även om parasiter medför en kostnad för deras värd (t.ex. genom skador på deras reproduktionsorgan eller förplantningar , förnekar tjänster från en fördelaktig partner), är deras nettoeffekt på värdens fitness inte nödvändigtvis negativ och blir därför svår att förutse. Samutveckling drivs också av konkurrens mellan arter eller bland medlemmar av samma art under fanan av ömsesidig antagonism, till exempel gräs som konkurrerar om tillväxtutrymme. The Red Queen Hypothesis , till exempel, påstår att parasiter spårar och specialiserar sig på de lokalt vanliga genetiska försvarssystemen hos sin värd som driver utvecklingen av sexuell reproduktion för att diversifiera den genetiska valkretsen hos befolkningar som svarar på det antagonistiska trycket.

Biogeografi

Biogeografi (en sammanslagning av biologi och geografi ) är den jämförande studien av den geografiska fördelningen av organismer och motsvarande utveckling av deras egenskaper i rum och tid. Den Journal of Biogeography bildades 1974. Biogeography och ekologi andel många av deras disciplinära rötter. Till exempel anses teorin om öbiogeografi , publicerad av Robert MacArthur och Edward O. Wilson 1967 som en av grunderna i ekologisk teori.

Biogeografi har en lång historia inom naturvetenskapen om den rumsliga fördelningen av växter och djur. Ekologi och evolution ger det förklarande sammanhanget för biogeografiska studier. Biogeografiska mönster är resultatet av ekologiska processer som påverkar intervallfördelningar, såsom migration och spridning . och från historiska processer som delar upp populationer eller arter i olika områden. De biogeografiska processerna som resulterar i den naturliga splittringen av arter förklarar mycket av den moderna fördelningen av jordens biota. Uppdelningen av släktlinjer i en art kallas vicariansbiogeografi och det är en subdisciplin inom biogeografi. Det finns också praktiska tillämpningar inom biogeografi om ekologiska system och processer. Till exempel är utbredningen och spridningen av biologisk mångfald och invasiva arter som reagerar på klimatförändringar ett allvarligt problem och ett aktivt forskningsområde inom ramen för den globala uppvärmningen .

r/K urvalsteori

Ett populationsekologikoncept är r/K-urvalsteori, en av de första prediktiva modellerna inom ekologi som används för att förklara livshistorisk utveckling . Utgångspunkten bakom r/K -urvalsmodellen är att det naturliga urvalstrycket förändras beroende på befolkningstäthet . Till exempel, när en ö först koloniseras, är tätheten hos individer låg. Den initiala ökningen av befolkningsstorleken begränsas inte av konkurrens, vilket ger ett överflöd av tillgängliga resurser för snabb befolkningstillväxt. Dessa tidiga faser av befolkningstillväxten upplever densitetsoberoende krafter av naturligt urval, vilket kallas r -selektion. När befolkningen blir mer trångt närmar den sig öns bärförmåga och tvingar därmed individer att konkurrera hårdare om färre tillgängliga resurser. Under trånga förhållanden upplever befolkningen täthetsberoende krafter av naturligt urval, kallat K -urval.

I r/K -urvalsmodellen är den första variabeln r den inneboende hastigheten för naturlig ökning av befolkningsstorleken och den andra variabeln K är en befolknings bärförmåga. Olika arter utvecklar olika livshistoriska strategier som sträcker sig över ett kontinuum mellan dessa två selektiva krafter. En r -vald art är en som har höga födelsetal, låga föräldrainvesteringar och hög dödlighet innan individer når mognad. Evolution gynnar höga fruktsamheter hos r -utvalda arter. Många typer av insekter och invasiva arter uppvisar r -utvalda egenskaper . Däremot har en K -utvald art låg fruktsamhet, höga föräldrainvesteringar hos unga och låg dödlighet när individer mognar. Människor och elefanter är exempel på arter som uppvisar K -utvalda egenskaper, inklusive livslängd och effektivitet vid omvandling av fler resurser till färre avkommor.

Molekylär ekologi

Det viktiga sambandet mellan ekologi och genetiskt arv föregår moderna tekniker för molekylär analys. Molekylär ekologisk forskning blev mer genomförbar med utvecklingen av snabb och tillgänglig genetisk teknik, såsom polymeraskedjereaktionen (PCR) . Ökningen av molekylär teknik och tillströmningen av forskningsfrågor till detta nya ekologiska område resulterade i publikationen Molecular Ecology 1992. Molekylär ekologi använder olika analytiska tekniker för att studera gener i ett evolutionärt och ekologiskt sammanhang. År 1994 spelade John Avise också en ledande roll inom detta vetenskapsområde med publiceringen av sin bok, Molecular Markers, Natural History and Evolution . Nyare teknik öppnade en våg av genetisk analys av organismer som en gång var svårt att studera ur ekologisk eller evolutionär synvinkel, såsom bakterier, svampar och nematoder . Molekylär ekologi skapade ett nytt forskningsparadigm för att undersöka ekologiska frågor som ansågs annars omöjliga. Molekylära undersökningar avslöjade tidigare dolda detaljer i naturens små invecklingar och förbättrad upplösning till sonderande frågor om beteendemässig och biogeografisk ekologi. Till exempel avslöjade molekylär ekologi promiskuöst sexuellt beteende och flera manliga partners i trädsvalor som tidigare ansågs vara socialt monogama . I ett biogeografiskt sammanhang resulterade äktenskapet mellan genetik, ekologi och evolution i en ny subdisciplin som kallas fylogeografi .

Mänsklig ekologi

Livets historia på jorden har varit en historia av interaktion mellan levande saker och deras omgivning. I stor utsträckning har den fysiska formen och vanorna för jordens vegetation och dess djurliv gjorts av miljön. Med tanke på hela jordtiden har den motsatta effekten, där livet faktiskt förändrar sin omgivning, varit relativt liten. Endast inom den tid som representeras av det nuvarande århundradet har en artmänniska fått betydande makt att förändra sin världs natur.

Rachel Carson, "Silent Spring"

Ekologi är lika mycket en biologisk vetenskap som en mänsklig vetenskap. Mänsklig ekologi är en tvärvetenskaplig undersökning av vår arts ekologi. "Mänsklig ekologi kan definieras: (1) ur en bioekologisk synvinkel som studiet av människan som den ekologiska dominerande i växt- och djursamhällen och -system, (2) ur en bioekologisk synvinkel som helt enkelt ett annat djur som påverkar och påverkas av sin fysiska miljö ; och (3) som en människa, på något sätt annorlunda än djurlivet i allmänhet, interagerar med fysiska och modifierade miljöer på ett distinkt och kreativt sätt. En verkligt tvärvetenskaplig mänsklig ekologi kommer troligen att rikta sig till alla tre. " Begreppet introducerades formellt 1921, men många sociologer, geografer, psykologer och andra discipliner var intresserade av mänskliga relationer till naturliga system århundraden tidigare, särskilt i slutet av 1800 -talet.

De ekologiska komplexiteter som människor står inför genom den tekniska omvandlingen av planetbiomet har medfört Antropocen . Den unika uppsättningen omständigheter har skapat behovet av en ny enande vetenskap som kallas kopplade mänskliga och naturliga system som bygger på, men rör sig bortom området för mänsklig ekologi. Ekosystem knyter an till mänskliga samhällen genom de kritiska och alltomfattande livsstödjande funktioner de upprätthåller. Som ett erkännande av dessa funktioner och oförmåga traditionella ekonomiska värderingsmetoder för att se värdet i ekosystemen, har det skett en våg av intresse för social - naturkapital , vilket ger möjlighet att sätta ett värde på aktiemarknaden och användning av information och material härrörande från ekosystems varor och tjänster . Ekosystem producerar, reglerar, underhåller och tillhandahåller tjänster av kritisk nödvändighet och fördelaktiga för människors hälsa (kognitiva och fysiologiska), ekonomier, och de ger till och med en informations- eller referensfunktion som ett levande bibliotek som ger möjligheter för vetenskap och kognitiv utveckling hos barn som är engagerade i naturvärldens komplexitet. Ekosystem relaterar viktigare till mänsklig ekologi eftersom de är den ultimata basen för global ekonomi som alla varor, och kapaciteten för utbyte härstammar slutligen från ekosystemen på jorden.

Restaurering och förvaltning

Ekosystemhantering handlar inte bara om vetenskap och det är inte bara en förlängning av traditionell resurshantering; det ger en grundläggande omformning av hur människor kan arbeta med naturen.

Grumbine (1994)

Ekologi är en anställd vetenskap om restaurering, reparation av störda platser genom mänskligt ingripande, naturresurshantering och miljökonsekvensbedömningar . Edward O. Wilson förutspådde 1992 att 2000 -talet "kommer att bli en epok för restaurering inom ekologi". Ekologisk vetenskap har blomstrat i de industriella investeringarna för att återställa ekosystem och deras processer på övergivna platser efter störningar. Naturresursförvaltare inom skogsbruket använder till exempel ekologer för att utveckla, anpassa och implementera ekosystembaserade metoder i planerings-, drift- och restaureringsfaserna för markanvändning. Ekologisk vetenskap används i metoderna för hållbar skörd, sjukdomar och brandutbrott, i fiskebeståndshantering, för att integrera markanvändning med skyddade områden och samhällen, och bevarande i komplexa geografiska politiska landskap.

Förhållande till miljön

Miljön i ekosystem inkluderar både fysiska parametrar och biotiska attribut. Det är dynamiskt sammankopplat och innehåller resurser för organismer när som helst under deras livscykel. Liksom ekologi har termen miljö olika begreppsbetydelser och överlappar med begreppet natur. Miljön "inkluderar den fysiska världen, den sociala världen av mänskliga relationer och den byggda världen av mänskligt skapande." Den fysiska miljön ligger utanför nivån på den biologiska organisationen som undersöks, inklusive abiotiska faktorer som temperatur, strålning, ljus, kemi, klimat och geologi. Den biotiska miljön omfattar gener, celler, organismer, medlemmar av samma art ( specifika ) och andra arter som delar livsmiljö.

Skillnaden mellan yttre och inre miljöer är emellertid en abstraktion som analyserar liv och miljö i enheter eller fakta som är oskiljaktiga i verkligheten. Det finns en genomträngning mellan orsak och verkan mellan miljö och liv. Termodynamikens lagar , till exempel, gäller ekologi med hjälp av dess fysiska tillstånd. Med förståelse för metaboliska och termodynamiska principer kan en fullständig redovisning av energi och materialflöde spåras genom ett ekosystem. På detta sätt studeras de miljö- och ekologiska relationerna med hänvisning till konceptuellt hanterbara och isolerade materialdelar . Efter att de effektiva miljökomponenterna har förståtts med hänvisning till deras orsaker; de kopplar emellertid konceptuellt samman igen som en integrerad helhet, eller holokoenotiskt system som det en gång kallades. Detta kallas det dialektiska tillvägagångssättet för ekologi. Det dialektiska tillvägagångssättet undersöker delarna men integrerar organismen och miljön i en dynamisk helhet (eller umwelt ). Förändring av en ekologisk eller miljöfaktor kan samtidigt påverka det dynamiska tillståndet för ett helt ekosystem.

Störning och motståndskraft

Ekosystem konfronteras regelbundet med naturliga miljövariationer och störningar över tid och geografiskt utrymme. En störning är varje process som tar bort biomassa från ett samhälle, till exempel en brand, översvämning, torka eller predation. Störningar inträffar över mycket olika intervall när det gäller storleken såväl som avstånd och tidsperioder, och är både orsak och produkt av naturliga fluktuationer i dödligheten, artkomponenter och biomassatätheter inom ett ekologiskt samhälle. Dessa störningar skapar platser för förnyelse där nya riktningar kommer från lapptäcken av naturliga experiment och möjligheter. Ekologisk motståndskraft är en hörnstensteori inom ekosystemhantering. Den biologiska mångfalden ger näring åt ekosystemen som fungerar som en slags regenerativ försäkring.

Metabolism och den tidiga atmosfären

Metabolism - den hastighet med vilken energi och materiella resurser tas upp från miljön, omvandlas inom en organism och tilldelas underhåll, tillväxt och reproduktion - är en grundläggande fysiologisk egenskap.

Ernest et al.

Jorden bildades för cirka 4,5 miljarder år sedan. När det svalnade och en skorpa och hav bildades, förvandlades dess atmosfär från att domineras av väte till en som mest består av metan och ammoniak . Under de närmaste miljarder åren förvandlade livets metaboliska aktivitet atmosfären till en blandning av koldioxid , kväve och vattenånga. Dessa gaser förändrade hur ljus från solen träffade jordens yta och växthuseffekter fångade värme. Det fanns outnyttjade källor till fri energi i blandningen av reducerande och oxiderande gaser som satte scenen för primitiva ekosystem att utvecklas och i sin tur utvecklades också atmosfären.

Den bladet är den primära platsen för fotosyntesen i de flesta växter.

Genom historien har jordens atmosfär och biogeokemiska cykler varit i en dynamisk jämvikt med planetariska ekosystem. Historien kännetecknas av perioder av betydande omvandling följt av miljontals år av stabilitet. Utvecklingen av de tidigaste organismerna, troligen anaeroba metanogenmikrober , startade processen genom att omvandla atmosfäriskt väte till metan (4H 2 + CO 2 → CH 4 + 2H 2 O). Anoxygenic fotosyntes reducerad vätekoncentrationer och ökad atmosfärs metan , genom att omvandla vätesulfid i vatten eller andra svavelföreningar (t ex, 2H 2 S + CO 2 + h v → CH 2 O + H 2 O + 2S). Tidiga jäsningsformer ökade också mängden atmosfärisk metan. Övergången till en syredominant atmosfär (den stora oxidationen ) började inte förrän för cirka 2,4–2,3 miljarder år sedan, men fotosyntetiska processer startade 0,3 till 1 miljard år tidigare.

Strålning: värme, temperatur och ljus

Livets biologi fungerar inom ett visst temperaturintervall. Värme är en energiform som reglerar temperaturen. Värme påverkar tillväxttakt, aktivitet, beteende och primärproduktion . Temperaturen är till stor del beroende av förekomsten av solstrålning . Den latitudiella och longitudinella rumsliga variationen av temperatur påverkar klimatet kraftigt och följaktligen fördelningen av biologisk mångfald och nivåer av primärproduktion i olika ekosystem eller biomer över planeten. Värme och temperatur har betydelse för metabolisk aktivitet. Poikilotermer har till exempel en kroppstemperatur som till stor del är reglerad och beroende av temperaturen i den yttre miljön. Däremot reglerar homeotermer sin inre kroppstemperatur genom att använda metabolisk energi .

Det finns ett samband mellan ljus, primärproduktion och ekologiska energibudgetar . Solljus är energins primära insats i planetens ekosystem. Ljus består av elektromagnetisk energi med olika våglängder . Strålningsenergi från solen genererar värme, ger fotoner av ljus mätt som aktiv energi i livets kemiska reaktioner och fungerar också som en katalysator för genetisk mutation . Växter, alger och vissa bakterier absorberar ljus och tillgodogör sig energin genom fotosyntes . Organismer med förmåga att assimilera energi genom fotosyntes eller genom oorganisk fixering av H 2 S är autotrophs . Autotrofer - ansvariga för primärproduktionen - assimilerar ljusenergi som lagras metaboliskt som potentiell energi i form av biokemiska entalpiska bindningar.

Fysiska miljöer

Vatten

Våtmarkförhållanden som grunt vatten, hög växtproduktivitet och anaeroba substrat ger en lämplig miljö för viktiga fysiska, biologiska och kemiska processer. På grund av dessa processer spelar våtmarker en viktig roll i globala närings- och elementcykler.

Cronk & Fennessy (2001)

Diffusion av koldioxid och syre är cirka 10 000 gånger långsammare i vatten än i luft. När jordar översvämmas förlorar de snabbt syre och blir hypoxiska (en miljö med O 2 -koncentration under 2 mg/liter) och så småningom helt anoxiska där anaeroba bakterier trivs bland rötterna. Vatten påverkar också ljusets intensitet och spektrala sammansättning eftersom det reflekterar från vattenytan och nedsänkta partiklar. Vattenväxter uppvisar en mängd olika morfologiska och fysiologiska anpassningar som gör att de kan överleva, tävla och diversifiera sig i dessa miljöer. Till exempel innehåller deras rötter och stjälkar stora luftrum ( aerenchyma ) som reglerar effektiv transport av gaser (till exempel CO 2 och O 2 ) som används vid andning och fotosyntes. Saltvattenväxter ( halofyter ) har ytterligare specialiserade anpassningar, såsom utveckling av speciella organ för att kasta salt och osmoregulera deras inre salt (NaCl) -koncentrationer, för att leva i flodmynningar , bräcka eller oceaniska miljöer. Anaeroba jord mikroorganismer i akvatiska miljöer användning nitrat , manganjoner , ferrijoner , sulfat , koldioxid , och vissa organiska föreningar ; andra mikroorganismer är fakultativa anaerober och använder syre under andningen när jorden blir torrare. Jordmikroorganismernas aktivitet och vattnets kemi minskar oxidationsreduceringspotentialerna i vattnet. Koldioxid, till exempel, reduceras till metan (CH 4 ) genom metanogena bakterier. Fiskens fysiologi är också speciellt anpassad för att kompensera för miljömässiga saltnivåer genom osmoregulering. Deras gälar bildar elektrokemiska gradienter som medierar saltutsöndring i saltvatten och upptag i sötvatten.

Allvar

Landets form och energi påverkas avsevärt av gravitationskrafter. I stor skala är fördelningen av gravitationskrafter på jorden ojämn och påverkar formen och rörelsen för tektoniska plattor samt påverkar geomorfa processer som orogeni och erosion . Dessa krafter styr många av de geofysiska egenskaperna och fördelningarna av ekologiska biomer över jorden. På den organismala skalan ger gravitationskrafter riktningssignaler för växt- och svamptillväxt ( gravitropism ), orienteringstecken för djurvandringar och påverkar djurens biomekanik och storlek. Ekologiska egenskaper, såsom tilldelning av biomassa i träd under tillväxt, utsätts för mekaniska fel eftersom gravitationskrafter påverkar position och struktur av grenar och löv. De kardiovaskulära systemen hos djur är funktionellt anpassade att övervinna de tryck- och gravitationskrafter att förändring enligt särdragen av organismer (t ex höjd, storlek, form), deras beteende (t.ex., dykning, löpning, flygning), och livsmiljö ockuperade ( t.ex. vatten, varma öknar, kall tundra).

Tryck

Klimatiskt och osmotiskt tryck sätter fysiologiska begränsningar på organismer, särskilt de som flyger och andas på höga höjder, eller dyker till djupa havsdjup. Dessa begränsningar påverkar vertikala gränser för ekosystem i biosfären, eftersom organismer är fysiologiskt känsliga och anpassade till atmosfäriska och osmotiska vattentrycksskillnader. Till exempel minskar syrenivåerna med minskande tryck och är en begränsande faktor för livet på högre höjder. Vattentransport med växter är en annan viktig ekofysiologisk process som påverkas av osmotiska tryckgradienter. Vattentrycket i havets djup kräver att organismer anpassar sig till dessa förhållanden. Till exempel är dykande djur som valar , delfiner och sälar speciellt anpassade för att hantera ljudförändringar på grund av skillnader i vattentryck. Skillnader mellan hagfish- arter ger ett annat exempel på anpassning till djuphavstryck genom specialiserade proteinanpassningar.

Vind och turbulens

Arkitekturen för blomställning i gräs är föremål för de fysikaliska trycket från vind och formade av styrkorna av det naturliga urvalet underlättar vindpollinering ( vindblommig växt ).

Turbulenta krafter i luft och vatten påverkar miljön och ekosystemets distribution, form och dynamik. På planetarisk skala påverkas ekosystem av cirkulationsmönster i de globala passatvindarna . Vindkraft och de turbulenta krafter den skapar kan påverka värme, näringsämnen och biokemiska profiler av ekosystem. Till exempel, vind som springer över ytan av en sjö skapar turbulens, blandar vattenpelaren och påverkar miljöprofilen för att skapa termiskt skiktade zoner , vilket påverkar hur fisk, alger och andra delar av vattenlevande ekosystem är uppbyggda. Vindens hastighet och turbulens påverkar också evapotranspirationstakt och energibudgetar hos växter och djur. Vindhastighet, temperatur och fuktinnehåll kan variera när vindar reser över olika landdrag och höjder. Till exempel kommer västländerna i kontakt med kust- och inre bergen i västra Nordamerika för att producera en regnskugga på bergssidan. Luften expanderar och fukt kondenserar när vinden ökar i höjd; detta kallas orografiskt lyft och kan orsaka nederbörd. Denna miljöprocess ger rumsliga indelningar i den biologiska mångfalden, eftersom arter anpassade till våtare förhållanden är begränsade till kustdalen och inte kan migrera över de xeriska ekosystemen (t.ex. Columbia Basin i västra Nordamerika) för att blandas med systerlinjer som är segregerade till de inre bergssystemen.

Brand

Skogsbränder modifierar marken genom att lämna efter sig en miljömosaik som diversifierar landskapet till olika seriella stadier och livsmiljöer av varierad kvalitet (vänster). Vissa arter är anpassade till skogsbränder, som tallar som öppnar kottarna först efter brandexponering (höger).

Växter omvandlar koldioxid till biomassa och avger syre till atmosfären. För ungefär 350 miljoner år sedan (slutet av den devoniska perioden ) hade fotosyntesen fört koncentrationen av atmosfäriskt syre över 17%, vilket tillät förbränning. Eld släpper ut CO 2 och omvandlar bränsle till aska och tjära. Eld är en betydande ekologisk parameter som väcker många frågor om dess kontroll och undertryckande. Även om frågan om brand i förhållande till ekologi och växter har erkänts länge, uppmärksammade Charles Cooper frågan om skogsbränder i förhållande till ekologin för skogsbrandbekämpning och hantering på 1960 -talet.

Inhemska nordamerikaner var bland de första som påverkade brandregimer genom att kontrollera deras spridning nära sina hem eller genom att tända eldar för att stimulera produktionen av örtartade livsmedel och korgmaterial. Eld skapar en heterogen ekosystemålder och baldakinstruktur, och den förändrade marknäringstillförseln och den rensade baldakinstrukturen öppnar nya ekologiska nischer för plantor. De flesta ekosystem är anpassade till naturliga brandcykler. Växter är till exempel utrustade med olika anpassningar för att hantera skogsbränder. Vissa arter (t.ex. Pinus halepensis ) kan inte gro förrän deras frön har levt genom en brand eller utsatts för vissa föreningar från rök. Miljöutlöst groning av frön kallas serotiny . Eld spelar en stor roll för ekosystemens uthållighet och motståndskraft .

Jordar

Jord är det levande översta lagret av mineralisk och organisk smuts som täcker planetens yta. Det är det främsta organiserande centrumet för de flesta ekosystemfunktioner, och det är av avgörande betydelse inom jordbruksvetenskap och ekologi. Den nedbrytning av dött organiskt material (till exempel, lämnar i skogen), resulterar i jordar som innehåller mineraler och näringsämnen som foder i växtproduktionen. Hela planetens markekosystem kallas pedosfären där en stor biomassa av jordens biologiska mångfald organiseras i trofiska nivåer. Ryggradslösa djur som matar och strimlar större löv, till exempel, skapar mindre bitar för mindre organismer i utfodringskedjan. Sammantaget är dessa organismer detritivorer som reglerar markbildning. Trädrötter, svampar, bakterier, maskar, myror, skalbaggar, tusenfotingar, spindlar, däggdjur, fåglar, reptiler, amfibier och andra mindre välbekanta varelser arbetar alla för att skapa den trofiska livsnätet i markekosystem. Jordar bildar sammansatta fenotyper där oorganiskt material är inneslutet i fysiologin i ett helt samhälle. När organismer matar och migrerar genom jord förskjuter de fysiskt material, en ekologisk process som kallas bioturbation . Detta luftar jord och stimulerar heterotrof tillväxt och produktion. Jord mikroorganismer påverkas av och matas tillbaka in i de trofiska dynamiken i ekosystemet. Ingen enda kausalitetsaxel kan urskiljas för att skilja det biologiska från geomorfologiska system i jordar. Paleoekologiska undersökningar av jordar placerar ursprunget för bioturbation till en tid före den kambriska perioden. Andra händelser, såsom trädens utveckling och kolonisering av mark under den devoniska perioden spelade en viktig roll i den tidiga utvecklingen av ekologisk trofism i jordar.

Biogeokemi och klimat

Ekologer studerar och mäter näringsbudgetar för att förstå hur dessa material regleras, flödar och återvinns genom miljön. Denna forskning har lett till en förståelse för att det finns global återkoppling mellan ekosystem och de fysiska parametrarna på denna planet, inklusive mineraler, jord, pH, joner, vatten och atmosfäriska gaser. Sex huvudelement ( väte , kol , kväve , syre , svavel och fosfor ; H, C, N, O, S och P) bildar alla biologiska makromolekyler och matas in i jordens geokemiska processer. Från biologins minsta skala förstärker och reglerar de biogeokemiska cyklerna på jorden den kombinerade effekten av miljarder på miljarder ekologiska processer . Att förstå relationerna och cyklerna som förmedlas mellan dessa element och deras ekologiska vägar har betydande betydelse för att förstå global biogeokemi.

Ekologin i de globala koldioxidbudgetarna ger ett exempel på kopplingen mellan biologisk mångfald och biogeokemi. Det uppskattas att jordens hav rymmer 40 000 gigatonn (Gt) kol, att vegetation och jord rymmer 2070 Gt och att fossila bränsleutsläpp är 6,3 Gt kol per år. Det har skett stora omstruktureringar i dessa globala koldioxidbudgetar under jordens historia, i stor utsträckning reglerade av landets ekologi. Till exempel, genom den tidiga mitten av Eocene-vulkanutgaserna, ökade oxidationen av metan lagrat i våtmarker och havsbottengaser atmosfäriska CO 2 (koldioxid) koncentrationer till nivåer så höga som 3500  ppm .

I Oligocene , 20-5 till trettiotvå miljoner år sedan, fanns det en annan betydande omstrukturering av den globala kolcykeln som gräs utvecklat en ny mekanism för fotosyntes, C 4 fotosyntes och utökat sina områden. Denna nya väg utvecklades som svar på minskningen av atmosfäriska CO 2 -koncentrationer under 550 ppm. Den relativa mängden och spridningen av biologisk mångfald förändrar dynamiken mellan organismer och deras miljö så att ekosystem kan vara både orsak och verkan i förhållande till klimatförändringar. Mänskliga drivna förändringar av planetens ekosystem (t.ex. störningar, biologisk mångfald , jordbruk) bidrar till stigande atmosfäriska växthusgaser. Transformationen av den globala koldioxidcykeln under nästa sekel beräknas höja planetens temperaturer, leda till mer extrema fluktuationer i vädret, förändra artfördelningen och öka utrotningshastigheten. Effekten av den globala uppvärmningen registreras redan i smältande glaciärer, smältande bergsisar och stigande havsnivåer. Följaktligen förändras artfördelningen längs vattnet och i kontinentala områden där migrationsmönster och häckningsområden följer de rådande klimatskiftningarna. Stora delar av permafrosten smälter också för att skapa en ny mosaik av översvämmade områden med ökad mängd sönderdelningsaktivitet som ökar metan (CH 4 ) -utsläpp. Det finns oro över ökningar av atmosfärisk metan i samband med den globala koldioxidcykeln, eftersom metan är en växthusgas som är 23 gånger effektivare för att absorbera långvågig strålning än CO 2 på en 100-årig tidsskala. Därför finns det ett samband mellan global uppvärmning, sönderdelning och andning i jordar och våtmarker som ger betydande klimatåterkopplingar och globalt förändrade biogeokemiska cykler.

Historia

Tidig början

Med ekologi menar vi hela vetenskapen om organismens förhållanden till miljön inklusive, i vid bemärkelse, alla "existensvillkor". Således förklarar evolutionsteorin organismernas hushållsrelationer mekanistiskt som de nödvändiga konsekvenserna av verkliga orsaker; och så utgör ekologins monistiska grund.

Ernst Haeckel (1866)

Ekologi har ett komplext ursprung, till stor del på grund av dess tvärvetenskapliga karaktär. Forntida grekiska filosofer som Hippokrates och Aristoteles var bland de första som registrerade observationer om naturhistoria. Men de betraktade livet i termer av essentialism , där arter konceptualiserades som statiska oföränderliga saker medan sorter sågs som avvikelser av en idealiserad typ . Detta står i kontrast mot den moderna förståelsen av ekologisk teori där sorter ses som de verkliga fenomenen av intresse och som har en roll i anpassningens ursprung med hjälp av naturligt urval . Tidiga uppfattningar om ekologi, såsom balans och reglering i naturen, kan spåras till Herodotos (död ca 425 f.Kr.), som beskrev en av de tidigaste berättelserna om mutualism i sin observation av "naturlig tandvård". Basking Nile -krokodiler , noterade han, skulle öppna munnen för att ge sandpipers säker tillgång till att plocka iglar ut, ge näring till sandpiper och munhygien för krokodilen. Aristoteles var ett tidigt inflytande på ekologins filosofiska utveckling. Han och hans student Theophrastus gjorde omfattande observationer om växt- och djurvandringar, biogeografi, fysiologi och deras beteende, vilket gav en tidig analog till det moderna begreppet en ekologisk nisch.

Ingenstans kan man se mer tydligt illustrerat vad man kan kalla känsligheten för ett sådant organiskt komplex, - uttryckt i det faktum att vad som än påverkar någon art som tillhör det, snabbt måste ha sitt inflytande över hela sammansättningen. Han kommer därför att få se omöjligheten att studera någon form helt, i förhållande till de andra formerna, - nödvändigheten av att ta en omfattande undersökning av helheten som ett villkor för en tillfredsställande förståelse av någon del.

Stephen Forbes (1887)

Nicola Perscheid - Ernst Haeckel.jpg Warming, Eugen-c1900.jpg

Ernst Haeckel (vänster) och Eugenius Warming (höger), två grundare av ekologi

Ekologiska koncept som livsmedelskedjor, befolkningsreglering och produktivitet utvecklades först på 1700 -talet genom de publicerade verken av mikroskopisten Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) och botanisten Richard Bradley (1688? –1732). Biogeograf Alexander von Humboldt (1769–1859) var en tidig pionjär inom ekologiskt tänkande och var bland de första som kände igen ekologiska gradienter, där arter ersätts eller ändras i form längs miljögradienter , till exempel en kattform som bildas längs en höjning av höjden. Humboldt drog inspiration från Isaac Newton , eftersom han utvecklade en form av "terrestrisk fysik". På Newtonskt sätt förde han in en vetenskaplig noggrannhet för mätning i naturhistorien och anspelade till och med på begrepp som är grunden för en modern ekologisk lag om förhållanden mellan arter. Naturhistoriker, som Humboldt, James Hutton och Jean-Baptiste Lamarck (bland andra) lade grunden för de moderna ekologiska vetenskaperna. Termen "ekologi" ( tyska : Oekologie, Ökologie ) myntades av Ernst Haeckel i hans bok Generelle Morphologie der Organismen (1866). Haeckel var zoolog, konstnär, författare och senare i livet professor i jämförande anatomi.

Åsikterna är olika om vem som var grundaren av modern ekologisk teori. Vissa markerar Haeckels definition som början; andra säger att det var Eugenius Warming med skrivandet av växternas ekologi: en introduktion till studiet av växtsamhällen (1895), eller Carl Linnés principer om naturens ekonomi som mognade i början av 1700 -talet. Linné grundade en tidig gren av ekologi som han kallade naturens ekonomi. Hans verk påverkade Charles Darwin, som antog Linnés fras om naturens ekonomi eller naturlighet i Arternas ursprung . Linné var den första som utformade balansen i naturen som en testbar hypotes. Haeckel, som beundrade Darwins arbete, definierade ekologi med hänvisning till naturens ekonomi, vilket har fått vissa att ifrågasätta om ekologi och naturens ekonomi är synonyma.

Layouten för det första ekologiska experimentet, som utfördes i en grästrädgård vid Woburn Abbey 1816, noterades av Charles Darwin i The Origin of Species . Experimentet studerade prestanda för olika blandningar av arter planterade i olika jordarter.

Från Aristoteles till Darwin ansågs den naturliga världen övervägande vara statisk och oföränderlig. Innan artens ursprung fanns det liten uppskattning eller förståelse för de dynamiska och ömsesidiga relationerna mellan organismer, deras anpassningar och miljön. Ett undantag är publikationen 1789 Natural History of Selborne av Gilbert White (1720–1793), som av vissa anses vara en av de tidigaste texterna om ekologi. Medan Charles Darwin främst är känd för sin avhandling om evolution, var han en av grundarna till markekologi , och han noterade det första ekologiska experimentet i The Origin of Species . Evolutionsteorin förändrade hur forskare närmade sig de ekologiska vetenskaperna.

Sedan 1900

Modern ekologi är en ung vetenskap som först väckte stor vetenskaplig uppmärksamhet mot slutet av 1800 -talet (ungefär samtidigt som evolutionära studier fick vetenskapligt intresse). Forskaren Ellen Swallow Richards kan ha introducerades begreppet " oekology " (som så småningom förvandlats till hemkunskap ) i USA så tidigt som 1892.

I början av 1900 -talet övergick ekologin från en mer beskrivande form av naturhistoria till en mer analytisk form av vetenskaplig naturhistoria . Frederic Clements publicerade den första amerikanska ekologiboken 1905 och presenterade idén om växtsamhällen som en superorganism . Denna publikation inledde en debatt mellan ekologisk holism och individualism som varade fram till 1970 -talet. Clements överorganismkoncept föreslog att ekosystemen skulle gå vidare genom regelbundna och bestämda stadier av seriell utveckling som är analoga med utvecklingsstadierna hos en organism. Det clementsianska paradigmet utmanades av Henry Gleason , som uppgav att ekologiska samhällen utvecklas från den unika och tillfälliga föreningen mellan enskilda organismer. Denna perceptuella förskjutning placerade fokus tillbaka på individuella organismers livshistorier och hur detta relaterar till utvecklingen av samhällsföreningar.

Den clementsianska superorganismsteorin var en överutsträckt tillämpning av en idealistisk form av holism. Termen "holism" myntades 1926 av Jan Christiaan Smuts , en sydafrikansk general och polariserande historisk figur som inspirerades av Clements överorganismkoncept. Ungefär samtidigt var Charles Elton föregångare i begreppet matkedjor i sin klassiska bok Animal Ecology . Elton definierade ekologiska relationer med hjälp av begrepp om livsmedelskedjor, matcykler och matstorlek, och beskrev numeriska relationer mellan olika funktionella grupper och deras relativa överflöd. Eltons ”matcykel” ersattes av ”matväv” i en efterföljande ekologisk text. Alfred J. Lotka tog in många teoretiska begrepp som tillämpar termodynamiska principer på ekologi.

År 1942 skrev Raymond Lindeman ett milstolpe om ekologins trofiska dynamik , som publicerades postumt efter att först ha avvisats för sin teoretiska betoning. Trofisk dynamik blev grunden för mycket av arbetet att följa med energi och materialflöde genom ekosystem. Robert MacArthur avancerade matematisk teori, förutsägelser och tester inom ekologi på 1950 -talet, vilket inspirerade en återuppstått skola av teoretiska matematiska ekologer. Ekologi har också utvecklats genom bidrag från andra nationer, inklusive Rysslands Vladimir Vernadsky och hans grundande av biosfärkonceptet på 1920 -talet och Japans Kinji Imanishi och hans begrepp om harmoni i naturen och segregering av livsmiljöer på 1950 -talet. Vetenskapligt erkännande av bidrag till ekologi från icke-engelsktalande kulturer försvåras av språk- och översättningshinder.

Hela denna förgiftningskedja verkar alltså vila på en bas av små växter som måste ha varit de ursprungliga koncentratorerna. Men hur är det med den motsatta änden av näringskedjan - människan som i sannolik okunnighet om alla dessa händelseförlopp har riggat sitt fiskeredskap, fångat en fisksträng från Clear Lake -vattnet och tagit hem dem för att steka till hans kvällsmat?

Rachel Carson (1962)

Ekologi ökade i populärt och vetenskapligt intresse under miljörörelsen 1960–1970 . Det finns starka historiska och vetenskapliga band mellan ekologi, miljöledning och skydd. Den historiska betoningen och poetiska naturalistiska skrifter som förespråkar skyddet av vilda platser av anmärkningsvärda ekologer i bevarandebiologins historia , såsom Aldo Leopold och Arthur Tansley , har setts så långt borta från stadskärnor där det påstås koncentrationen av föroreningar och miljöförstöring finns. Palamar (2008) noterar en överskuggning av den vanliga miljöismen hos banbrytande kvinnor i början av 1900 -talet som kämpade för stadshälsoekologi (då kallad euthenics ) och medförde ändringar i miljölagstiftningen. Kvinnor som Ellen Swallow Richards och Julia Lathrop var bland andra föregångare till de mer populära miljörörelserna efter 1950 -talet.

År 1962 hjälpte marinbiolog och ekolog Rachel Carsons bok Silent Spring att mobilisera miljörörelsen genom att göra allmänheten uppmärksam på giftiga bekämpningsmedel , såsom DDT , som bioackumuleras i miljön. Carson använde ekologisk vetenskap för att koppla utsläpp av miljögifter till människors och ekosystemets hälsa . Sedan dess har ekologer arbetat för att överbrygga deras förståelse för nedbrytningen av planetens ekosystem med miljöpolitik, lag, restaurering och förvaltning av naturresurser.

Se även

Listor

Anteckningar

  1. ^
    I Ernst Haeckels (1866) fotnot där termen ekologi har sitt ursprung, ger han också attribut till forntida grekiska : χώρας , romaniseratkhōrā , lit. 'χωρα', som betyder "bostad, fördelningsområde" - citerat från Stauffer (1957).
  2. ^
    Detta är en kopia av Haeckels ursprungliga definition (Original: Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzige der organischen Formen- Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. 2 vols. Reimer, Berlin. ) översatt och citerat från Stauffer (1957).
  3. ^
    Foster & Clark (2008) noterar hur Smuts holism kontrasterar starkt mot hans raspolitiska åsikter som far till apartheid .
  4. ^
    Först introducerad i MacArthur & Wilsons (1967) bok med anmärkningsvärt omnämnande i ekologins historia och teoretiska vetenskap, The Theory of Island Biogeography .
  5. ^
    Aristoteles skrev om detta begrepp i metafysik (citerat från Internet Classics Archive translation av WD Ross . Bok VIII, del 6): "För att återgå till den svårighet som har angetts både vad gäller definitioner och siffror, vad är orsaken till i fråga om alla saker som har flera delar och där helheten inte är en hög bara, men helheten är något förutom delarna, finns det en orsak; för även i kroppar är kontakt orsak till enhet i vissa fall och i andra viskositet eller någon annan sådan kvalitet. "

Referenser

externa länkar