Bakteriell cellstruktur - Bacterial cell structure

Bakterien innehåller, trots sin enkelhet, en välutvecklad cellstruktur som är ansvarig för några av dess unika biologiska strukturer och patogenicitet. Många strukturella egenskaper är unika för bakterier och finns inte bland archaea eller eukaryoter . På grund av bakteriens enkelhet i förhållande till större organismer och den lätthet med vilken de kan manipuleras experimentellt har cellstrukturen hos bakterier studerats väl och avslöjat många biokemiska principer som sedan har tillämpats på andra organismer.

Cellmorfologi

Kanske är den mest elementära strukturella egenskapen hos bakterier deras morfologi (form). Typiska exempel inkluderar:

• coccus (cirkel eller sfärisk)
• bacillus (stavliknande)
• coccobacillus (mellan en sfär och en stav)
• spiral (korkskruvliknande)
• trådformad (långsträckt)

Cellform är generellt karakteristisk för en given bakterieart, men kan variera beroende på tillväxtförhållanden. Vissa bakterier har komplexa livscykler som involverar produktion av stjälkar och tillägg (t.ex. Caulobacter ) och vissa producerar genomarbetade strukturer som bär reproduktionssporer (t.ex. Myxococcus , Streptomyces ). Bakterier bildar i allmänhet distinkta cellmorfologier när de undersöks med ljusmikroskopi och distinkta kolonimorfologier när de odlas på petriplattor .

Den kanske mest uppenbara strukturella egenskapen hos bakterier är (med några undantag) deras lilla storlek. Exempelvis är Escherichia coli -celler, en bakterie av "medelstorlek", cirka 2 µm ( mikrometer ) långa och 0,5 µm i diameter, med en cellvolym på 0,6–0,7 μm ³ . Detta motsvarar en våt massa på cirka 1 pikogram (pg), förutsatt att cellen består mestadels av vatten. Den torra massan av en enda cell kan uppskattas till 23% av den våta massan, uppgående till 0,2 pg. Ungefär hälften av den torra massan i en bakteriecell består av kol, och även ungefär hälften av den kan hänföras till proteiner. Därför ger en typisk fullvuxen 1-litersodling av Escherichia coli (vid en optisk densitet av 1,0, motsvarande c. ¹⁰⁹ celler/ml) cirka 1 g våt cellmassa. Liten storlek är extremt viktig eftersom den möjliggör ett stort förhållande mellan yta och volym som möjliggör snabb upptagning och intracellulär fördelning av näringsämnen och utsöndring av avfall. Vid låga ytarea-till-volymförhållanden begränsar diffusionen av näringsämnen och avfallsprodukter över bakteriecellmembranet den hastighet med vilken mikrobiell metabolism kan ske, vilket gör cellen mindre evolutionärt passande. Orsaken till förekomsten av stora celler är okänd, även om det spekuleras i att den ökade cellvolymen främst används för lagring av överflödiga näringsämnen.

Jämförelse av en typisk bakteriecell och en typisk mänsklig cell (förutsatt att båda cellerna är sfärer):

	Bakteriecell	Mänsklig cell	Jämförelse
Diameter	1μm	10μm	Bakterien är 10 gånger mindre.
Ytarea	3.1μm²	314μm²	Bakterien är 100 gånger mindre.
Volym	0,52μm³	524μm³	Bakterien är 1000 gånger mindre.
Yt-till-volym-förhållande	6	0,6	Bakterien är 10 gånger större.

Cellvägg

Den cellhöljet är sammansatt av cellmembranet och cellväggen . Som med andra organismer ger bakteriecellväggen cellens strukturella integritet. I prokaryoter är cellväggens primära funktion att skydda cellen från inre turgortryck som orsakas av de mycket högre koncentrationerna av proteiner och andra molekyler inuti cellen jämfört med dess yttre miljö. Bakteriecellväggen skiljer sig från alla andra organismer genom närvaron av peptidoglykan som är belägen omedelbart utanför cellmembranet. Peptidoglycan består av en polysackaridskelett som består av alternerande N-acetylmuraminsyra (NAM) och N-acetylglukosamin (NAG) rester i lika stora mängder. Peptidoglycan ansvarar för styvheten hos bakteriecellväggen och för bestämningen av cellform. Det är relativt poröst och anses inte vara en permeabilitetsbarriär för små substrat. Även om alla bakteriecellväggar (med några få undantag som extracellulära parasiter som Mycoplasma ) innehåller peptidoglykan, har inte alla cellväggar samma övergripande strukturer. Eftersom cellväggen krävs för bakteriell överlevnad, men saknas i vissa eukaryoter , stoppar flera antibiotika (särskilt penicilliner och cefalosporiner ) bakterieinfektioner genom att störa cellväggssyntesen, utan att ha några effekter på mänskliga celler som inte har någon cellvägg, bara ett cellmembran. Det finns två huvudtyper av bakteriecellväggar, de av grampositiva bakterier och de av gramnegativa bakterier , som differentieras med sina Gram-färgningsegenskaper . För båda dessa typer av bakterier kan partiklar på cirka 2 nm passera genom peptidoglykanet. Om bakteriecellväggen helt avlägsnas kallas den en protoplast medan den om den delvis tas bort kallas en sfäroplast . Betalaktamantibiotika som penicillin hämmar bildandet av peptidoglykan tvärbindningar i bakteriecellväggen. Enzymet lysozym , som finns i mänskliga tårar, smälter också cellväggen av bakterier och är kroppens främsta försvar mot ögoninfektioner.

Den grampositiva cellväggen

Grampositiva cellväggar är tjocka och peptidoglykan (även känt som murein ) lager utgör nästan 95% av cellväggen i vissa grampositiva bakterier och så lite som 5-10% av cellväggen i gramnegativa bakterier. De grampositiva bakterierna tar upp det kristallvioletta färgämnet och är färgade lila. Cellväggen hos vissa grampositiva bakterier kan helt lösas upp av lysozymer som angriper bindningarna mellan N-acetylmuraminsyra och N-acetylglukosamin. I andra grampositiva bakterier, såsom Staphylococcus aureus , är väggarna resistenta mot lysozymers verkan. De har O-acetylgrupper på kol-6 av några muraminsyrarester. Matrisämnena i väggarna hos grampositiva bakterier kan vara polysackarider eller teikoesyror . De senare är mycket utbredda, men har bara hittats i grampositiva bakterier. Det finns två huvudtyper av teichoic syra: ribitol teichoic syror och glycerol teichoic syror . Den senare är mer utbredd. Dessa syror är polymerer av ribitolfosfat respektive glycerolfosfat och ligger endast på ytan av många grampositiva bakterier. Emellertid diskuteras den exakta funktionen av teichosyra och är inte helt klarlagd. En huvudkomponent i den grampositiva cellväggen är lipoteikoesyra . Ett av dess syften är att tillhandahålla en antigenisk funktion. Lipidelementet finns i membranet där dess vidhäftningsegenskaper hjälper till med förankring till membranet.

Den gramnegativa cellväggen

Gramnegativa cellväggar är mycket tunnare än de grampositiva cellväggarna, och de innehåller ett andra plasmamembran som är ytligt för deras tunna peptidoglykanskikt , i sin tur intill det cytoplasmatiska membranet . Gramnegativa bakterier färgas som rosa färg. Den kemiska strukturen för det yttre membranets lipopolysackarid är ofta unik för specifika bakteriella underarter och är ansvarig för många av dessa stammars antigena egenskaper.

Plasmamembran

Den plasmamembranet eller bakteriellt cytoplasmamembranet är sammansatt av en fosfolipid tvåskiktsmembran och således har alla de allmänna funktionerna hos en cellmembran , såsom i egenskap av en permeabilitetsbarriär för de flesta molekyler och tjänar som plats för transport av molekyler in i cellen. Förutom dessa funktioner fungerar prokaryota membran också i energibesparing som platsen kring vilken en proton drivkraft genereras. Till skillnad från eukaryoter innehåller bakteriemembran (med vissa undantag t.ex. Mycoplasma och metanotrofer ) i allmänhet inte steroler . Många mikrober innehåller dock strukturellt besläktade föreningar som kallas hopanoider som sannolikt fyller samma funktion. Till skillnad från eukaryoter kan bakterier ha en mängd olika fettsyror i sina membran. Tillsammans med typiska mättade och omättade fettsyror kan bakterier innehålla fettsyror med ytterligare metyl , hydroxi eller till och med cykliska grupper. De relativa proportionerna av dessa fettsyror kan moduleras av bakterien för att bibehålla membranets optimala fluiditet (t.ex. efter temperaturförändringar).

Gramnegativa och mykobakterier har ett inre och yttre bakteriemembran. Som fosfolipid -skikt är lipiddelen i det bakteriella yttre membranet ogenomtränglig för laddade molekyler. Kanaler som kallas poriner finns dock i det yttre membranet som möjliggör passiv transport av många joner , sockerarter och aminosyror över det yttre membranet. Dessa molekyler är därför närvarande i periplasman , regionen mellan cytoplasmatiska och yttre membran. Den periplasman innehåller peptidoglykan skiktet och många proteiner som är ansvariga för substratbindning eller hydrolys och mottagning av extracellulära signaler. Periplasman antas existera i ett geliknande tillstånd snarare än i en vätska på grund av den höga koncentrationen av proteiner och peptidoglykan som finns i den. På grund av dess placering mellan de cytoplasmatiska och yttre membranen är mottagna signaler och bundna substrat tillgängliga för att transporteras över det cytoplasmatiska membranet med hjälp av transport- och signalproteiner inbäddade där.

Extracellulära (yttre) strukturer

Fimbriae och pili

Fimbriae (ibland kallad " attachment pili ") är proteinrör som sträcker sig ut från det yttre membranet i många medlemmar av Proteobacteria . De är i allmänhet korta i längd och förekommer i stort antal om hela bakteriecellytan. Fimbriae fungerar vanligtvis för att underlätta vidhäftning av en bakterie till en yta (t.ex. för att bilda en biofilm ) eller till andra celler (t.ex. djurceller under patogenes ). Några organismer (t.ex. Myxococcus ) använder fimbriae för rörlighet för att underlätta montering av flercelliga strukturer såsom fruktkroppar . Pili har liknande struktur som fimbriae men är mycket längre och förekommer på bakteriecellen i låga antal. Pili är inblandade i processen för bakteriell konjugering där de kallas konjugeringspili eller " sexpili ". Typ IV pili (icke-köns pili) hjälper också bakterier i gripande ytor.

S-lager

Ett S-lager (ytskikt) är ett cellytans proteinlager som finns i många olika bakterier och i vissa archaea , där det fungerar som cellväggen. Alla S-lager består av en tvådimensionell uppsättning proteiner och har ett kristallint utseende, vars symmetri skiljer sig åt mellan arter. Den exakta funktionen av S-lager är okänd, men det har föreslagits att de fungerar som en partiell permeabilitetsbarriär för stora substrat. Till exempel kan ett S-lager tänkas hålla extracellulära proteiner nära cellmembranet genom att förhindra deras diffusion bort från cellen. I vissa patogena arter kan ett S-lager bidra till att underlätta överlevnad inom värden genom att ge skydd mot värdförsvarsmekanismer.

Glykokalyx

Många bakterier utsöndrar extracellulära polymerer utanför deras cellväggar som kallas glykokalyx . Dessa polymerer består vanligtvis av polysackarider och ibland protein . Kapslar är relativt ogenomträngliga strukturer som inte kan färgas med färgämnen som bläck från Indien . De är strukturer som hjälper till att skydda bakterier mot fagocytos och uttorkning . Slimskikt är involverat i fastsättning av bakterier till andra celler eller livlösa ytor för att bilda biofilmer . Slemskikt kan också användas som en matreserv för cellen.

Flagella

De kanske mest kända extracellulära bakteriecellstrukturerna är flageller . Flageller är piskliknande strukturer som sticker ut från bakteriecellväggen och ansvarar för bakteriell motilitet (dvs. rörelse). Arrangemanget av flagella kring bakteriecellen är unikt för den art som observerats. Vanliga former inkluderar:

• Monotrichous - Single flagellum
• Lophotrichous - En tov flagella som hittades vid en av cellstolparna
• Amphitrichous - Enkel flagellum som finns vid var och en av två motsatta poler
• Peritrichous - Flera flageller som finns på flera platser om cellen

Den bakteriella flagellum består av tre grundläggande komponenter: en piskliknande glödtråd, ett motorkomplex och en krok som förbinder dem. Glödtråden är cirka 20 nm i diameter och består av flera protofilament, var och en består av tusentals flagellinsubenheter . Paketet hålls ihop av en kåpa och kan inkapslas eller inte. Motorkomplexet består av en serie ringar som förankrar flagellum i de inre och yttre membranen, följt av en protondriven motor som driver rotationsrörelser i glödtråden.

Intracellulära (interna) strukturer

I jämförelse med eukaryoter är de intracellulära egenskaperna hos bakteriecellen extremt enkla. Bakterier innehåller inte organeller i samma mening som eukaryoter . Istället är kromosomen och kanske ribosomerna de enda lätt observerbara intracellulära strukturerna som finns i alla bakterier . Det finns dock specialiserade grupper av bakterier som innehåller mer komplexa intracellulära strukturer, av vilka några diskuteras nedan.

Bakterie -DNA och plasmider

Till skillnad från eukaryoter , det bakteriella DNA: t är inte bifogas insidan av ett membran-bundet kärnan utan i stället befinner sig inuti den bakteriella cytoplasman . Detta innebär att överföringen av cellulär information genom processerna för translation , transkription och DNA -replikation sker alla inom samma fack och kan interagera med andra cytoplasmatiska strukturer, framför allt ribosomer . Bakteriellt DNA kan lokaliseras på två ställen:

• Bakteriell kromosom, belägen i den oregelbundet formade regionen som kallas nukleoid
• Extrakromosomalt DNA , beläget utanför nukleoidregionen som cirkulära eller linjära plasmider

Det bakteriella DNA: t förpackas inte med histoner för att bilda kromatin som i eukaryoter utan existerar istället som en mycket kompakt superlindad struktur, vars exakta karaktär fortfarande är oklar. De flesta bakteriekromosomer är cirkulära även om det finns några exempel på linjärt DNA (t.ex. Borrelia burgdorferi ). Vanligtvis finns en enda bakteriekromosom, även om vissa arter med flera kromosomer har beskrivits.

Tillsammans med kromosomalt DNA innehåller de flesta bakterier också små oberoende bitar av DNA som kallas plasmider som ofta kodar för egenskaper som är fördelaktiga men inte väsentliga för deras bakterievärd. Plasmider kan lätt vinna eller förloras av en bakterie och kan överföras mellan bakterier som en form av horisontell genöverföring . Så plasmider kan beskrivas som ett extra kromosomalt DNA i en bakteriecell.

Ribosomer och andra multiproteinkomplex

I de flesta bakterier är den mest talrika intracellulära strukturen ribosomen , platsen för proteinsyntes i alla levande organismer. Alla prokaryoter har 70S (där S = Svedberg -enheter) ribosomer medan eukaryoter innehålla större 80S ribosomer i sin cytosol . 70S -ribosomen består av en 50S- och 30S -subenhet. 50S -subenheten innehåller 23S och 5S rRNA medan 30S -subenheten innehåller 16S rRNA . Dessa rRNA -molekyler varierar i storlek i eukaryoter och är komplexa med ett stort antal ribosomala proteiner, vars antal och typ kan variera något mellan organismer. Medan ribosomen är det vanligast observerade intracellulära multiproteinkomplexet i bakterier förekommer andra stora komplex och kan ibland ses med hjälp av mikroskopi .

Intracellulära membran

Även om det inte är typiskt för alla bakterier innehåller vissa mikrober intracellulära membran förutom (eller som förlängningar av) deras cytoplasmatiska membran. En tidig idé var att bakterier kan innehålla membranveck som kallas mesosomer , men dessa visades senare vara artefakter som produceras av kemikalierna som används för att förbereda cellerna för elektronmikroskopi . Exempel på bakterier innehållande intracellulära membran är fototrofer , nitrifikationsbakterier och metan - oxiderande bakterier. Intracellulära membran finns också i bakterier som tillhör den dåligt studerade Planctomycetes -gruppen, även om dessa membran mer liknar organellära membran i eukaryoter och för närvarande har okänd funktion. Kromatoforer är intracellulära membran som finns i fototrofa bakterier. Används främst för fotosyntes, de innehåller bakterioklorofyllpigment och karotenoider.

Cytoskelet

Det prokaryota cytoskeletet är samlingsnamnet för alla strukturella filament i prokaryoter . Man trodde en gång att prokaryota celler inte hade cytoskeletoner , men de senaste framstegen inom visualiseringsteknik och strukturbestämning har visat att det verkligen finns filament i dessa celler. Faktum är att homologer för alla större cytoskeletala proteiner i eukaryoter har hittats i prokaryoter. Cytoskeletala element spelar viktiga roller för celldelning , skydd, formbestämning och polaritetsbestämning i olika prokaryoter.

Näringslagringsstrukturer

De flesta bakterier lever inte i miljöer som innehåller stora mängder näringsämnen hela tiden. För att tillgodose dessa övergående halter av näringsämnen innehåller bakterier flera olika metoder för lagring av näringsämnen i överflödiga tider för användning i tider av nöd. Till exempel lagrar många bakterier överskott av kol i form av polyhydroxialkanoater eller glykogen . Vissa mikrober lagrar lösliga näringsämnen som nitrat i vakuum . Svavel är oftast lagras som elementärt (S ⁰ ) granuler som kan avsättas antingen inträ- eller extracellulärt. Svavelgranulat är särskilt vanligt i bakterier som använder svavelväte som en elektronkälla. De flesta av de ovan nämnda exemplen kan ses med hjälp av ett mikroskop och omges av ett tunt icke-enhetligt membran för att separera dem från cytoplasman .

Inkluderingar

Inkluderingar anses vara icke -levande komponenter i cellen som inte har metabolisk aktivitet och inte är begränsade av membran. De vanligaste inneslutningarna är glykogen, lipiddroppar, kristaller och pigment. Volutingranuler är cytoplasmatiska inneslutningar av komplexbaserat oorganiskt polyfosfat. Dessa granulat kallas metakromatiska granulat på grund av att de uppvisar den metakromatiska effekten; de ser röda eller blåa ut när de färgas med de blå färgämnena metylenblått eller toluidinblått.

Gasdammsugare

Gas vakuoler är membranbundna, spindel-formade vesiklar , som finns i vissa planktoniska bakterier och cyanobakterier , som ger flytkraft till dessa celler genom att minska deras totala celltätheten . Positiv flytkraft behövs för att hålla cellerna i de övre delarna av vattenspelaren, så att de kan fortsätta att utföra fotosyntes . De består av ett skal av protein som har en mycket hydrofob inre yta, vilket gör det ogenomträngligt för vatten (och stoppar vattenånga från att kondensera inuti) men genomträngligt för de flesta gaser . Eftersom gasblåsan är en ihålig cylinder kan den kollapsa när det omgivande trycket ökar. Naturligt urval har finjusterat strukturen hos gasblåsan för att maximera dess motståndskraft mot knäckning , inklusive ett externt förstärkande protein, GvpC, snarare som den gröna tråden i ett flätat slangrör. Det finns ett enkelt samband mellan gasblåsans diameter och trycket vid vilket den kommer att kollapsa - ju bredare gasblåsan desto svagare blir den. Emellertid är bredare gasblåsor mer effektiva, vilket ger mer flytkraft per proteinenhet än smala gasblåsor. Olika arter producerar gasblåsor med olika diameter, vilket gör att de kan kolonisera olika djup av vattenpelaren (snabbt växande, mycket konkurrenskraftiga arter med breda gasblåsor i de översta lagren; långsamt växande, mörkanpassade arter med starka smala gasblåsor i de djupare skikten). Gasblåsans diameter hjälper också till att avgöra vilka arter som överlever i olika vattendrag. Djupa sjöar som upplever vinterblandning utsätter cellerna för det hydrostatiska trycket som genereras av hela vattenspelaren. Detta kommer att välja för arter med smalare, starkare gasblåsor.

Cellen uppnår sin höjd i vattenkolonnen genom att syntetisera gasblåsor. När cellen stiger kan den öka kolhydratbelastningen genom ökad fotosyntes. För hög och cellen kommer att drabbas av fotoblekning och eventuell död, men kolhydraterna som produceras under fotosyntesen ökar cellens densitet och får den att sjunka. Den dagliga cykeln av kolhydrater uppbyggnad från fotosyntes och kolhydrater katabolism under dygnets mörka timmar är tillräckligt för att finjustera cellens position i vattnet, ta upp det mot ytan när dess kolhydrater är låga och det måste fotosyntes, och tillåta den sjunker bort från den skadliga UV -strålningen när cellens kolhydratnivåer har fyllts på. Ett extremt överskott av kolhydrater orsakar en signifikant förändring av cellens inre tryck, vilket får gasblåsorna att spännas och kollapsa och cellen sjunker ut.

Mikrofack

Bakteriella mikrofördelar är utbredda, membranbundna organeller som är gjorda av ett proteinskal som omger och omsluter olika enzymer. ge en ytterligare organisationsnivå; de är fack i bakterier som omges av polyhedrala proteinskal, snarare än av lipidmembran. Dessa "polyhedrala organeller" lokaliserar och uppdelar bakteriell metabolism, en funktion som utförs av de membranbundna organellerna i eukaryoter.

Karboxysomer

Karboxysomer är bakteriella mikrokompartimenter som finns i många autotrofa bakterier som Cyanobakterier, Knallgasbakterier, Nitroso- och Nitrobacteria. De är proteinhaltiga strukturer som liknar faghuvuden i sin morfologi och innehåller enzymerna för koldioxidfixering i dessa organismer (särskilt ribulosabisfosfatkarboxylas/oxygenas, RuBisCO och kolsyraanhydras). Man tror att den höga lokala koncentrationen av enzymerna tillsammans med den snabba omvandlingen av bikarbonat till koldioxid med kolsyraanhydras möjliggör snabbare och effektivare koldioxidfixering än möjligt inuti cytoplasman. Liknande strukturer är kända för att hysa koenzym B12-innehållande glyceroldehydratas , nyckelenzymet för glycerolfermentering till 1,3-propandiol, i vissa Enterobacteriaceae (t.ex. Salmonella).

Magnetosomer

Magnetosomer är bakteriemikrofack som finns i magnetotaktiska bakterier som gör att de kan känna och anpassa sig längs ett magnetfält ( magnetotaxis ). Magnetotaxis ekologiska roll är okänd men antas vara inblandad i bestämningen av optimala syrekoncentrationer. Magnetosomer består av mineralet magnetit eller greigit och omges av ett lipid -tvåskiktsmembran. Magnetosomernas morfologi är artspecifik.

Endosporer

Den kanske mest kända bakteriella anpassningen till stress är bildandet av endosporer . Endosporer är bakteriella överlevnadsstrukturer som är mycket resistenta mot många olika typer av kemiska och miljömässiga påfrestningar och därför möjliggör överlevnad av bakterier i miljöer som skulle vara dödliga för dessa celler i deras normala vegetativa form. Det har föreslagits att endosporbildning har möjliggjort överlevnad av vissa bakterier i hundratals miljoner år (t.ex. i saltkristaller) även om dessa publikationer har ifrågasatts. Endosporebildning är begränsad till flera släkter av grampositiva bakterier som Bacillus och Clostridium . Det skiljer sig från reproduktionssporer genom att endast en spore bildas per cell vilket resulterar i ingen nettovinst i cellnummer vid endosporing. Platsen för en endospor i en cell är artsspecifik och kan användas för att bestämma en bakteries identitet. Dipikolinsyra är en kemisk förening som utgör 5% till 15% av torrvikten hos bakteriesporer och är inblandad i att vara ansvarig för värmebeständigheten hos endosporer. Arkeologer har funnit livskraftiga endosporer tagna från tarmarna hos egyptiska mumier såväl som från sjönsediment i norra Sverige som uppskattas vara många tusen år gamla.

Referenser

Vidare läsning

• Cellstruktur och organisation
• Madigan, Michael T .; Martinko, John M .; Brock, Thomas D. (2005). Brockbiologi av mikroorganismer (11: e upplagan). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-196893-6.

externa länkar

• Animerad guide till bakteriecellstruktur.