Tidigmodern människa - Early modern human

100 till 80 tusen år gamla Skhul V från Israel

Tidigmodern människa ( EMH ) eller anatomiskt modern människa ( AMH ) är termer som används för att skilja Homo sapiens (den enda Hominina -art som finns) som är anatomiskt överensstämmande med utbudet av fenotyper som ses hos samtida människor från utdöda arkaiska mänskliga arter. Denna åtskillnad är användbar speciellt för tider och regioner där anatomiskt moderna och arkaiska människor samexisterade, till exempel i paleolitiska Europa . Bland de äldsta kända resterna av Homo sapiens finns de som hittades på Omo-Kibish I- arkeologiska platsen i sydvästra Etiopien, som dateras för cirka 196 000 år sedan, Florisbad- platsen i Sydafrika, för cirka 259 000 år sedan och Jebel Irhoud webbplats i Marocko, daterad cirka 300 000 år gammal.

Utdöda arter av släktet Homo inkluderar Homo erectus (från ungefär 2 till 0,1 miljoner år sedan) och ett antal andra arter (av vissa författare som anses vara underarter av antingen H. sapiens eller H. erectus ). Divergensen av släktlinjen som leder till H. sapiens ur förfäderna H. erectus (eller en mellanart som Homo -föregångare ) beräknas ha inträffat i Afrika för ungefär 500 000 år sedan. De tidigaste fossila bevisen på tidiga moderna människor förekommer i Afrika för cirka 300 000 år sedan, med de tidigaste genetiska klyftorna bland moderna människor, enligt vissa bevis, som dateras till ungefär samma tid. Det är känt att en hållbar, arkaisk mänsklig blandning med moderna människor har ägt rum både i Afrika och (efter den senaste utbyggnaden utanför Afrika ) i Eurasien, mellan cirka 100 000 och 30 000 år sedan.

Namn och taxonomi

De binomial namn Homo sapiens myntades av Linnaeus , 1758 . Det latinska substantivet homō (genitiv hominis ) betyder "människa", medan partikeln sapiēns betyder "kräsna, kloka, förnuftiga".

Arten troddes ursprungligen ha kommit från en föregångare inom släktet Homo för cirka 300 000 till 200 000 år sedan. Ett problem med den morfologiska klassificeringen av "anatomiskt modern" var att den inte skulle ha inkluderat vissa befintliga populationer. Av denna anledning har en släktbaserad ( kladistisk ) definition av H. sapiens föreslagits, där H. sapiens per definition skulle hänvisa till den moderna mänskliga härstamningen efter splittringen från neandertalerlinjen. En sådan kladistisk definition skulle förlänga H. sapiens ålder till över 500 000 år.

Uppskattningar av fördelningen mellan Homo sapiens -linjen och den kombinerade Neanderthal / Denisovan -linjen sträcker sig från mellan 503 000 och 565 000 år sedan; mellan 550 000 och 765 000 år sedan; och (baserat på tandutvecklingshastigheter) möjligen för mer än 800 000 år sedan.

Befintliga mänskliga populationer har historiskt delats in i underarter , men sedan omkring 1980 -talet har alla kvarvarande grupper tenderat att underordnas en enda art, H. sapiens , vilket helt undviker uppdelning i underarter.

Vissa källor visar Neanderthals ( H. neanderthalensis ) som en underart ( H. sapiens neanderthalensis ). På samma sätt har de upptäckta exemplen av H. rhodesiensis -arter klassificerats av vissa som en underart ( H. sapiens rhodesiensis ), även om det fortfarande är vanligare att behandla dessa två sista som separata arter inom släktet Homo snarare än som underarter inom H. sapiens .

Alla människor anses vara en del av underarten H. sapiens sapiens , en beteckning som har diskuterats eftersom en art vanligtvis inte ges en underartskategori om det inte finns bevis för flera olika underarter.

Ålder och speciering

Avledning från H. erectus

Schematisk framställning av uppkomsten av H. sapiens från tidigare arter av Homo . Den horisontella axeln representerar geografisk plats; den vertikala axeln representerar tiden för miljontals år sedan (blå områden betecknar förekomsten av en viss Homo -art vid en given tidpunkt och plats; sen överlevnad av robusta australopithecines tillsammans med Homo indikeras med lila). Baserat på Springer (2012) visas Homo heidelbergensis som avvikande i Neanderthals, Denisovans och H. sapiens . Med den snabba expansionen av H. sapiens efter 60 kya, visas Neanderthals, Denisovans och ospecificerade arkaiska afrikanska homininer som återigen ingående i H. sapiens härkomst.
En modell av fylogenin hos H. sapiens under medelpaleolitikum . Den horisontella axeln representerar geografisk plats; den vertikala axeln representerar tiden för tusentals år sedan . Neanderthaler, denisovaner och ospecificerade arkaiska afrikanska homininer visas som blandade i H. sapiens härkomst. Dessutom anges förhistoriska arkaiska mänskliga och eurasiska blandningshändelser i moderna afrikanska befolkningar.

Skillnaden mellan släktlinjen som ledde till H. sapiens av arkaiska mänskliga sorter härledda från H. erectus beräknas ha ägt rum för över 500 000 år sedan. Tidigare studier uppskattade de äldsta klyftorna bland moderna befolkningar hittills för cirka 160–100 000 år sedan (2011 och 2012) på grundval av kortsekvensfragment och till 300–250 000 år sedan efter omskalning (2012). Den äldsta splittringen bland moderna mänskliga befolkningar (som Khoisan -splittringen från andra befolkningar) beräknades dock nyare av en 2017 -studie hittills mellan 350 000 och 260 000 år sedan, och de tidigast kända H. sapiens -fossilerna dateras också till ungefär den perioden , inklusive Jebel Irhoud -resterna från Marocko (för cirka 300 000 eller 350–280 000 år sedan), Florisbadskallen från Sydafrika (för cirka 259 000 år sedan) och Omo -resterna från Etiopien (för cirka 195 000 år sedan).

En mtDNA -studie 2019 föreslog ett ursprung för moderna människor i Botswana (och en Khoisan -splittring) på cirka 200 000 år. Detta förslag har emellertid kritiserats kraftigt av forskare, med de senaste bevisen överlag (genetiska, fossila och arkeologiska) som stöder ett ursprung för H. sapiens cirka 100 000 år tidigare och i en större region i Afrika än vad studien föreslår.

I september 2019 föreslog forskare att de tidigaste H. sapiens (och den sista gemensamma mänskliga förfadern till moderna människor) uppstod mellan 350 000 och 260 000 år sedan genom en sammanslagning av befolkningar i Öst- och Sydafrika .

Ett alternativt förslag definierar H. sapiens kladistiskt som att inkludera den moderna människans härstamning sedan splittringen från Neanderthalers härstamning , ungefär 500 000 till 800 000 år sedan.

Tiden för divergens mellan arkaiska H. sapiens och förfäder till neandertalare och denisovaner orsakade av en genetisk flaskhals av den senare daterades för 744 000 år sedan, kombinerat med upprepade tidiga blandningshändelser och denisovaner som avviker från neandertalarna 300 generationer efter deras splittring från H. sapiens , såsom beräknat av Rogers et al. (2017).

Avledningen av en jämförelsevis homogen enda art av H. sapiens från mer olika sorter av arkaiska människor (som alla härstammade från den tidiga spridningen av H. erectus för cirka 1,8 miljoner år sedan) debatterades i termer av två konkurrerande modeller under 1980 -talet : " nyligen afrikanskt ursprung " postulerade framväxten av H. sapiens från en enda källpopulation i Afrika, vilket expanderade och ledde till utrotning av alla andra mänskliga sorter, medan " multiregional evolution " -modellen postulerade överlevnaden av regionala former av arkaiska människor , som gradvis konvergerar till de moderna mänskliga sorterna genom mekanismen för klinalvariation , via genetisk drift , genflöde och selektion genom hela Pleistocen.

Sedan 2000-talet har tillgången på data från arkeogenetik och populationsgenetik lett till att det uppstått en mycket mer detaljerad bild, mellan de två konkurrerande scenarierna som beskrivs ovan: Den senaste expansionen utanför Afrika står för den övervägande delen av den moderna människan anor, medan det också fanns betydande blandningshändelser med regionala arkaiska människor.

Sedan 1970-talet har Omo-kvarlevorna, daterade till cirka 195 000 år sedan, ofta tagits som den konventionella avstängningspunkten för uppkomsten av "anatomiskt moderna människor". Sedan 2000 -talet har upptäckten av äldre kvarlevor med jämförbara egenskaper och upptäckten av pågående hybridisering mellan "moderna" och "arkaiska" befolkningar efter Omo -resternas tid öppnat en förnyad debatt om H. sapiens ålder i journalistiska publikationer. H. s. idaltu , daterad till 160 000 år sedan, har postulerats som en utdöd underart av H. sapiens 2003. H. neanderthalensis , som utrotades för cirka 40 000 år sedan, ansågs också vid ett tillfälle vara en underart, H. s. neanderthalens .

H. heidelbergensis , daterad för 600 000 till 300 000 år sedan, har länge ansetts vara en trolig kandidat för den sista gemensamma förfadern till neandertalarnas och moderna mänskliga släktlinjer. Genetiska bevis från Sima de los Huesos- fossilerna som publicerades 2016 tycks dock föreslå att H. heidelbergensis i sin helhet bör ingå i Neanderthal-släktlinjen, som "pre-neandertalare" eller "tidiga neandertalare", medan avvikelsetiden mellan Neanderthalska och moderna släktlinjer har skjutits tillbaka till före uppkomsten av H. heidelbergensis , för närmare 800 000 år sedan, den ungefärliga tiden för H. antecessors försvinnande .

Tidiga Homo sapiens

Termen Middle Paleolithic är avsedd att täcka tiden mellan den första uppkomsten av H. sapiens (för cirka 300 000 år sedan) och den period som några innehöll för att markera uppkomsten av full beteendemodernitet (ungefär för 50 000 år sedan, motsvarande början på den Senpaleolitikum ).

Många av de tidigt moderna mänskliga fynden, som de av Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul , Red Deer Cave -människor och Peștera cu Oase uppvisar en blandning av arkaiska och moderna drag. Skhul V har till exempel framstående pannryggar och ett utskjutande ansikte. Men hjärnan fallet är ganska rundade och skiljer sig från neandertalmänniskan och liknar hjärnan fallet med moderna människor. Det är osäkert om de robusta egenskaperna hos några av de tidiga moderna människorna som Skhul V återspeglar blandade anor eller bibehållande av äldre egenskaper.

Det "gracila" eller lättbyggda skelettet av anatomiskt moderna människor har kopplats till en förändrad beteende, inklusive ökat samarbete och "resurstransport".

Det finns bevis för att den karakteristiska mänskliga hjärnans utveckling, särskilt prefrontal cortex, berodde på "en exceptionell acceleration av metabolomutvecklingen ... parallellt med en drastisk minskning av muskelstyrka. De observerade snabba metaboliska förändringarna i hjärnan och muskeln, tillsammans med unika mänskliga kognitiva färdigheter och låg muskelprestanda, kan återspegla parallella mekanismer i mänsklig utveckling. " De Schön spjut och deras korrelation av fynden är bevis på att komplexa tekniska kunskaper redan fanns 300.000 år sedan, och är den första uppenbara bevis för en aktiv (big game) hunt . H. heidelbergensis hade redan intellektuella och kognitiva färdigheter som förberedande planering, tänkande och handling som hittills bara har tillskrivits den moderna människan.

De pågående blandningshändelserna inom anatomiskt moderna mänskliga populationer gör det svårt att uppskatta åldern för de matrilinära och patrilinära senaste gemensamma förfäderna till moderna befolkningar ( mitokondriell Eve och Y-kromosomal Adam ). Uppskattningar av Y-kromosomal Adams ålder har skjutits tillbaka betydligt med upptäckten av en gammal Y-kromosomal härstamning 2013, sannolikt efter 300 000 år sedan. Det har dock inte rapporterats om Y-kromosomalt eller mitokondriellt DNA: s överlevnad som helt klart härrör från arkaiska människor (vilket skulle driva tillbaka åldern för den senaste patrilinära eller matrilinära förfadern efter 500 000 år).

Fossila tänder som hittades i Qesem Cave (Israel) och daterades för mellan 400 000 och 200 000 år sedan har jämförts med tandmaterialet från de yngre (120 000–80 000 år sedan) Skhul och Qafzeh -homininerna .

Dispersal och arkaisk blandning

Översiktskarta över världens folk av anatomiskt moderna människor (siffror anger datum för tusentals år sedan [ka])

Spridningen av tidiga H. sapiens börjar strax efter uppkomsten, vilket framgår av nordafrikanska Jebel Irhoud -fynden (daterad till cirka 315 000 år sedan). Det finns indirekt bevis för H. sapiens närvaro i Västasien för cirka 270 000 år sedan.

Den Florisbad Skull från Florisbad, Sydafrika, daterad till ca 259 tusen år sedan, har också klassificerats som representerar tidiga H. sapiens .

I september 2019 föreslog forskare att de tidigaste H. sapiens (och den sista gemensamma mänskliga förfadern till moderna människor) uppstod mellan 350 000 och 260 000 år sedan genom en sammanslagning av befolkningar i Öst- och Sydafrika .

Bland befintliga populationer kan Khoi-San (eller " Capoid ") jägare-samlare i södra Afrika representera den mänskliga befolkningen med en så tidig skillnad som möjligt inom gruppen Homo sapiens sapiens . Deras separeringstid har uppskattats i en studie från 2017 till mellan 350 och 260 000 år sedan, förenlig med den uppskattade åldern för tidiga H. sapiens . Studien konstaterar att den djupa delningstidsuppskattningen för 350 till 260 tusen år sedan överensstämmer med den arkeologiska uppskattningen för början av medelstensåldern i Afrika söder om Sahara och sammanfaller med arkaiska H. sapiens i södra Afrika representerat av, för till exempel Florisbad -skallen som dateras till 259 (± 35) tusen år sedan.

H. s. idaltu , som hittades i Middle Awash i Etiopien, levde för cirka 160 000 år sedan, och H. sapiens bodde på Omo Kibish i Etiopien för cirka 195 000 år sedan. Två fossiler från Guomde, Kenya, daterade till minst (och sannolikt mer än) för 180 000 år sedan och (närmare bestämt) till 300–270 000 år sedan, har preliminärt tilldelats H. sapiens och likheter har noterats mellan dem och Omo Kibiska kvarstår. Fossila bevis för modern mänsklig närvaro i Västasien har fastställts för 177 000 år sedan, och omtvistade fossila bevis tyder på expansion så långt som Östasien för 120 000 år sedan.

I juli 2019 rapporterade antropologer upptäckten av 210 000 år gamla rester av en H. sapiens och 170 000 år gamla rester av en H. neanderthalensis i Apidima Cave , Peloponnesos , Grekland , mer än 150 000 år äldre än tidigare H. sapiens -fynd i Europa.

En betydande spridningshändelse, inom Afrika och i Västasien, är förknippad med de afrikanska megadurchtsna under MIS 5 , som började för 130 000 år sedan. En studie från 2011 lokaliserade ursprunget för den basala befolkningen i samtida mänskliga befolkningar för 130 000 år sedan, med Khoi-San som representerar ett "förfädernas befolkningskluster" beläget i sydvästra Afrika (nära kustgränsen mellan Namibia och Angola ).

Lagersekvens vid Ksar Akil i Levantinkorridoren och upptäckt av två fossiler av Homo sapiens , daterade till 40 800 till 39 200 år BP för "Egbert" och 42 400–41 700 BP för "Ethelruda".

Medan tidig modern mänsklig expansion i Afrika söder om Sahara före 130 kya kvarstod, tycks tidig expansion till Nordafrika och Asien mestadels ha försvunnit i slutet av MIS5 (för 75 000 år sedan), och är bara känt från fossila bevis och från arkaisk blandning . Eurasien återbefolkades av tidiga moderna människor i den så kallade "senaste migrationen från Afrika" efter dateringen MIS5, som började för cirka 70 000–50 000 år sedan. I denna expansion lämnade bärare av mt-DNA-haplogrupp L3 Östafrika, som troligen nådde Arabien via Bab-el-Mandeb , och i den stora kustmigrationen spred sig till Sydasien, Maritimt Sydasien och Oceanien för mellan 65 000 och 50 000 år sedan, medan Europa , Öst- och Nordasien nåddes för cirka 45 000 år sedan. Vissa bevis tyder på att en tidig våg kan ha nått Amerika för cirka 40–25 000 år sedan.

Bevis för det överväldigande bidraget från denna "senaste" ( L3 -härledda) expansion till alla icke -afrikanska befolkningar fastställdes baserat på mitokondriellt DNA , kombinerat med bevis baserat på fysisk antropologi av arkaiska exemplar , under 1990- och 2000 -talen, och har också varit stöds av Y -DNA och autosomalt DNA . Antagandet om fullständig ersättning har reviderats under 2010-talet med upptäckten av blandningshändelser ( introgression ) av populationer av H. sapiens med populationer av arkaiska människor under perioden mellan ungefär 100 000 och 30 000 år sedan, både i Eurasien och i Sub- Sahara Afrika. Neanderthalblandning , i intervallet 1–4%, finns i alla moderna befolkningar utanför Afrika, inklusive hos européer, asiater, Papua Nya Guinea, australiensiska aboriginier, indianer och andra icke-afrikaner. Detta tyder på att blandras mellan Neanderthals och anatomiskt moderna människor ägde rum efter den senaste migrationen från Afrika , troligen mellan 60 000 och 40 000 år sedan. Nya blandningsanalyser har ökat komplexiteten och funnit att östra neandertalare härleder upp till 2% av sina anor från anatomiskt moderna människor som lämnade Afrika cirka 100 kya . Omfattningen av Neanderthal blandning (och introgression av gener som förvärvats genom blandning) varierar avsevärt mellan samtida rasgrupper, är frånvarande i afrikaner, mellanprodukt i européer och högst i östasiater. Vissa gener relaterade till UV-ljusanpassning introgresserad från Neanderthals har visat sig ha valts ut för östasier specifikt från 45 000 år sedan till cirka 5 000 år sedan. Omfattningen av arkaisk blandning är i storleksordningen cirka 1% till 4% hos européer och östasier, och högst bland melanesier (den sista har också Denisova hominin -blandning vid 4% till 6% förutom neanderthalblandning). Kumulativt uppskattas cirka 20% av Neanderthals genom att förbli närvarande spridda i samtida befolkningar.

I september 2019 rapporterade forskare den datoriserade bestämningen, baserad på 260 CT -skanningar , av en virtuell skalleform av den sista gemensamma mänskliga förfadern till moderna människor/ H. sapiens , representativ för de tidigaste moderna människorna, och föreslog att moderna människor uppstod mellan 350 000 och för 260 000 år sedan genom en sammanslagning av befolkningar i Öst- och Sydafrika medan nordafrikanska fossiler kan representera en befolkning som trängde sig in i Neandertals under LMP.

Anatomi

Kända arkeologiska rester av anatomiskt moderna människor i Europa och Afrika, direkt daterade, kalibrerade koldatum från 2013.

Generellt är moderna människor lättare byggda (eller mer "gracila") än de mer "robusta" arkaiska människorna . Ändå uppvisar samtida människor stor variation i många fysiologiska drag och kan uppvisa anmärkningsvärd "robusthet". Det finns fortfarande ett antal fysiologiska detaljer som kan anses vara tillförlitliga åtskillnader mellan Neanderthals fysiologi och anatomiskt moderna människor.

Anatomisk modernitet

Termen "anatomiskt moderna människor" (AMH) används med varierande omfattning beroende på sammanhang, för att skilja "anatomiskt moderna" Homo sapiens från arkaiska människor som neandertalare och mellan- och nedre paleolitiska homininer med övergångsfunktioner mellan H. erectus , neandertalare och tidig AMH kallad arkaisk Homo sapiens . I en konvention som var populär på 1990 -talet klassificerades Neanderthals som en underart av H. sapiens , som H. s. neanderthalensis , medan AMH (eller europeiska tidiga moderna människor , EEMH) togs för att hänvisa till " Cro-Magnon " eller H. s. sapiens . Under denna nomenklatur (neandertalare betraktas som H. sapiens ) har termen "anatomiskt modern Homo sapiens " (AMHS) också använts för att hänvisa till EEMH ("Cro-Magnons"). Det har sedan blivit vanligare att utse Neanderthals som en separat art, H. neanderthalensis , så att AMH i europeiskt sammanhang hänvisar till H. sapiens , men frågan är inte på något sätt löst.

I denna snävare definition av H. sapiens faller underarten Homo sapiens idaltu , som upptäcktes 2003, också under paraplyet "anatomiskt modern". Erkännandet av H. sapiens idaltu som en giltig underart av den anatomiskt moderna mänskliga härstamningen skulle motivera beskrivningen av samtida människor med underarten namn Homo sapiens sapiens . Den biologiska antropologen Chris Stringer anser dock inte att idaltu är tillräckligt distinkt inom H. sapiens för att motivera sin egen underart.

En ytterligare uppdelning av AMH i "tidiga" eller "robusta" kontra "postglaciala" eller " gracila " undertyper har sedan använts för enkelhets skull. Framväxten av "gracile AMH" tas för att återspegla en process mot ett mindre och mer benbenat skelett som började för cirka 50 000–30 000 år sedan.

Hjärnans anatomi

Anatomisk jämförelse av skalle av H. sapiens (vänster) och H. neanderthalensis (till höger)
(i Cleveland Museum of Natural History )
Jämförda funktioner är hjärnans form, panna , ögonbryn , näsben , projektion , kindbenvinkel , haka och occipital kontur

Kraniet saknar en uttalad occipital bulle i nacken, en utbuktning som förankrade betydande nackmuskler i neandertalare. Moderna människor, även de tidigare, har i allmänhet en större förhjärna än de arkaiska människorna, så att hjärnan sitter ovanför snarare än bakom ögonen. Detta ger vanligtvis (men inte alltid) en högre panna och minskad pannrygg . Tidiga moderna människor och vissa levande människor har dock ganska uttalade pannryggar, men de skiljer sig från de föråldriga former genom att ha både en supraorbital foramen eller hack, som bildar ett spår genom åsen ovanför varje öga. Detta delar åsen i en central del och två distala delar. Hos nuvarande människor är ofta bara den centrala delen av åsen bevarad (om den överhuvudtaget bevaras). Detta står i kontrast till arkaiska människor, där pannkammen är uttalad och obruten.

Moderna människor har vanligtvis en brant, jämn vertikal panna medan deras föregångare hade pannor som lutade starkt bakåt. Enligt Desmond Morris spelar den vertikala pannan hos människor en viktig roll i mänsklig kommunikation genom ögonbrynsrörelser och rynkor i pannans hud.

Hjärnans storlek i både Neanderthals och AMH är betydligt större i genomsnitt (men överlappande i intervall) än hjärnstorlek hos H. erectus . Neanderthal- och AMH -hjärnstorlekar ligger i samma intervall, men det finns skillnader i de relativa storlekarna på enskilda hjärnområden, med betydligt större visuella system hos neandertalare än i AMH.

Käken anatomi

Jämfört med arkaiska människor har anatomiskt moderna människor mindre, annorlunda formade tänder. Detta resulterar i en mindre, mer avtagad tandvård, vilket gör att resten av käklinjen sticker ut, vilket ger en ofta ganska framträdande haka. Den centrala delen av underkäken som bildar hakan bär ett triangulärt format område som bildar toppen av hakan som kallas mental trigon , som inte finns hos arkaiska människor. Särskilt i levande befolkningar kräver användning av eld och verktyg färre käkmuskler, vilket ger smala, mer gracila käkar. Jämfört med arkaiska människor har moderna människor mindre, lägre ansikten.

Kroppens skelettstruktur

Kroppsskeletten till och med de tidigaste och mest robust byggda moderna människorna var mindre robusta än Neanderthals (och av det lilla vi vet från Denisovans), med i huvudsak moderna proportioner. Särskilt när det gäller benens långa ben är de distala benen ( radie / ulna och tibia / fibula ) nästan lika stora eller något kortare än de proximala benen ( humerus och lårben ). Hos gamla människor, särskilt neandertalare, var de distala benen kortare, vanligtvis tänkt att vara en anpassning till kallt klimat. Samma anpassning finns hos vissa moderna människor som bor i polarregionerna.

Höjdområden överlappar mellan Neanderthals och AMH, med Neanderthal -medelvärden som 164 till 168 cm (65 till 66 tum) och 152 till 156 cm (60 till 61 tum) för män respektive kvinnor. Som jämförelse varierar samtida nationella medelvärden mellan 158 till 184 cm (62 till 72 tum) hos män och 147 till 172 cm (58 till 68 tum) hos kvinnor. Neanderthalområdena approximerar höjdfördelningen mätt bland malaysiska , för en.

Senaste utvecklingen

Efter Afrikas befolkning för cirka 130 000 år sedan, och den senaste utbyggnaden utanför Afrika för cirka 70 000 till 50 000 år sedan, hade vissa underpopulationer av H. sapiens i huvudsak isolerats i tiotusentals år före den tidiga moderna åldern av Discovery . Kombinerat med arkaisk blandning har detta resulterat i betydande genetisk variation , vilket i vissa fall har visat sig vara ett resultat av riktningsval som ägt rum under de senaste 15 000 åren, dvs betydligt senare än möjliga arkaiska blandningshändelser.

Vissa klimatanpassningar, till exempel höghöjdsanpassning hos människor , tros ha förvärvats genom arkaisk blandning. Introgression av genetiska varianter som förvärvats av Neanderthal -blandning har olika fördelningar hos europeiska och östasiatiska , vilket speglar skillnader i det senaste selektiva trycket. En studie från 2014 rapporterade att Neanderthal-härledda varianter som finns i östasiatiska populationer uppvisade gruppering i funktionella grupper relaterade till immun- och hematopoietiska vägar , medan europeiska populationer uppvisade gruppering i funktionella grupper relaterade till den lipidkataboliska processen . En studie från 2017 fann korrelation mellan Neanderthal -blandning i fenotypiska egenskaper hos moderna europeiska populationer.

Fysiologiska eller fenotypiska förändringar har spårats till övre paleolitiska mutationer, såsom den östasiatiska varianten av EDAR -genen, daterad till c. 35 000 år sedan.

Den senaste skillnaden mellan de eurasiska linjerna påskyndades avsevärt under Last Glacial Maximum (LGM), mesolitikum och neolitikum , på grund av ökat urvalstryck och på grund av grundareffekter i samband med migration . Alleler som förutspår ljus hud har hittats i neandertalare , men alleler för ljus hud hos européer och östasiater, associerade med KITLG och ASIP , tros (från 2012) inte ha förvärvats av arkaisk blandning men senaste mutationer sedan LGM . Fenotyper associerade med den " vita " eller " kaukasiska " befolkningen i västra eurasiska bestånd uppstår under LGM, för ungefär 19 000 år sedan. Genomsnittlig kraniekapacitet i moderna mänskliga populationer varierar i intervallet 1 200 till 1 450 cm 3 (vuxna manliga medelvärden). Större kranialvolym är associerad med klimatregionen, de största genomsnitten finns i befolkningen i Sibirien och Arktis . Både Neanderthal och EEMH hade i genomsnitt något större kranialvolymer än moderna européer, vilket tyder på att urvalstrycket för större hjärnvolym minskade efter slutet av LGM.

Exempel på ännu senare anpassningar relaterade till jordbruk och husdjursvård inklusive östasiatiska typer av ADH1B som är associerade med ris domesticering , eller laktasbeständighet , beror på det senaste urvalstrycket.

En ännu nyare anpassning har föreslagits för Austronesian Sama-Bajau , som utvecklats under urvalstryck i samband med att leva på fridykning under de senaste tusen åren eller så.

Beteendemodernitet

Lithic Industries of early Homo sapiens at Blombos Cave (M3 phase, MIS 5), Southern Cape, South Africa (c. 105.000 - 90.000 years old)

Behavioral modernitet , som omfattar utvecklingen av språket , figurativ konst och tidiga former av religion (etc.) tas ha uppstått före 40.000 år sedan, som markerar början av övre paleolitiska (i afrikanska sammanhang även känd som den senare stenåldern ).

Det finns stor debatt om huruvida de tidigaste anatomiskt moderna människorna uppförde sig på samma sätt som nyare eller befintliga människor. Beteendemoderniteten omfattar fullt utvecklat språk (som kräver förmåga till abstrakt tänkande ), konstnärligt uttryck , tidiga former av religiöst beteende , ökat samarbete och bildandet av tidiga bosättningar och produktion av ledade verktyg från litiska kärnor , ben eller horn. Uttrycket Upper Paleolithic är tänkt att täcka perioden sedan den moderna människans snabba expansion i hela Eurasien, vilket sammanfaller med paleolitisk konst som grottmålningar och utvecklingen av teknisk innovation som spjutkastaren . Övre paleolitikum börjar för omkring 50 000 till 40 000 år sedan och sammanfaller också med att gamla människor som Neandertalarna försvinner .

Bifacial silkret punkt av tidiga Homo sapiens , från M1 fas (71.000 fvt) lager av Blombos Cave , Sydafrika

Begreppet "beteendemodernitet" är något omtvistat. Det används oftast för uppsättningen egenskaper som markerar den övre paleolitiska, men vissa forskare använder "beteendemodernitet" för uppkomsten av H. sapiens för cirka 200 000 år sedan, medan andra använder termen för den snabba utvecklingen som inträffade för cirka 50 000 år sedan. Det har föreslagits att framväxten av beteendemodernitet var en gradvis process.

Exempel på beteendemodernitet

Påstås " äldsta kända teckning av mänskliga händer ", upptäckt i Blombos -grottan i Sydafrika . Beräknas vara ett 73 000 år gammalt verk av en Homo sapiens .

Motsvarigheten till den eurasiska övre paleolitikum i afrikansk arkeologi är känd som den senare stenåldern , som också började för ungefär 40 000 år sedan. Medan de mest tydliga bevisen för beteendemodernitet som avslöjades från det senare 1800 -talet var från Europa, som Venus -figurerna och andra artefakter från Aurignacian , har nyare arkeologisk forskning visat att alla väsentliga element i den typ av materialkultur som är typisk för samtida San -jägare -samlare i södra Afrika var också närvarande för minst 40 000 år sedan, inklusive grävpinnar av liknande material som används idag, strutsäggskalpärlor , benpilhuvuden med individuella tillverkares märken etsade och inbäddade med rött ockra och giftapplikatorer. Det finns också ett förslag om att "tryckflingning bäst förklarar morfologin för litiska artefakter som återhämtats från c. 75-ka medelstenåldernivåer i Blombos Cave, Sydafrika. Tekniken användes under den slutliga formningen av Still Bay bifacialpunkter gjorda på värmebehandlad silkret. " Både tryckflingning och värmebehandling av material antogs tidigare ha inträffat mycket senare i förhistorien, och båda indikerar en beteendemässigt modern sofistik i användningen av naturmaterial. Ytterligare rapporter om forskning på grottplatser längs den sydafrikanska kusten indikerar att "debatten om när kulturella och kognitiva egenskaper som är typiska för moderna människor först dök upp" kan komma att ta slut, som "avancerad teknik med genomarbetade produktionskedjor" som " kräver ofta högkvalitativ överföring och därmed språk "har hittats på South African Pinnacle Point Site 5–6. Dessa har daterats till cirka 71 000 år sedan. Forskarna föreslår att deras forskning "visar att den mikrolitiska tekniken härstammade tidigt i Sydafrika med 71 kya, utvecklades under en lång tidsperiod (cirka 11 000 år) och var vanligtvis kopplad till komplex värmebehandling som varade i nästan 100 000 år. Avancerad teknik i Afrika var tidigt och bestående; ett litet urval av utgrävda platser i Afrika är den bästa förklaringen till alla upplevda "flimrande" mönster. " Dessa resultat tyder på att sent stenålders foderhuggare i Afrika söder om Sahara hade utvecklat modern kognition och beteende för minst 50 000 år sedan. Förändringen av beteende har spekulerats ha varit en följd av en tidigare klimatförändring till mycket torrare och kallare förhållanden för mellan 135 000 och 75 000 år sedan. Detta kan ha lett till att mänskliga grupper som sökte skydd från inre torka, expanderade längs kustmyrarna rika på skaldjur och andra resurser. Eftersom havsnivån var låg på grund av så mycket vatten bunden i glaciärer , skulle sådana kärrmarker ha inträffat längs Eurasiens södra kuster. Användningen av flottar och båtar kan mycket väl ha underlättat utforskning av öar till havs och resor längs kusten och så småningom tillåtit expansion till Nya Guinea och sedan till Australien .

Dessutom har en mängd andra bevis på abstrakta bilder, utvidgade uppehållsstrategier och andra "moderna" beteenden upptäckts i Afrika, särskilt Syd-, Nord- och Östafrika, före 50 000 år sedan (med några före 100 000 år sedan). Den Blombos Cave plats i Sydafrika, till exempel, är känd för rektangulära plattor av ockra graverad med geometriska mönster. Med hjälp av flera dateringstekniker bekräftades sajten att vara runt 77 000 och 100–75 000 år gammal. Strutsäggskalbehållare graverade med geometriska mönster från 60 000 år sedan hittades i Diepkloof , Sydafrika. Pärlor och annan personlig prydnad har hittats från Marocko som kan vara så mycket som 130 000 år gamla; dessutom har Cave of Hearths i Sydafrika gett ett antal pärlor från betydligt före 50 000 år sedan, och skalpärlor som dateras för cirka 75 000 år sedan har hittats i Blombos Cave, Sydafrika. Specialiserade projektilvapen har också hittats på olika platser i medeltida stenålders Afrika, inklusive ben- och stenpilar på sydafrikanska platser som Sibudu Cave (tillsammans med en tidig bennål som också hittades vid Sibudu) som dateras för cirka 72 000–60 000 år sedan varav kan ha tippats med gifter och benharpuner på den centralafrikanska platsen Katanda som daterar ca. 90 000 år sedan. Det finns också bevis för den systematiska värmebehandlingen av silkretsten för att öka dess flingförmåga för verktygstillverkning, som började för cirka 164 000 år sedan på den sydafrikanska platsen Pinnacle Point och blev vanligt där för skapandet av mikrolithiska verktyg vid cirka 72 000 år sedan.

År 2008 avslöjades en okerbearbetningsverkstad som är sannolikt för tillverkning av färger och dateras till ca. 100 000 år sedan i Blombos Cave, Sydafrika. Analys visar att en flytande pigmentrik blandning producerades och lagrades i de två abalone-skalen, och att ockra, ben, kol, slipstenar och hammarstenar också utgjorde en sammansatt del av verktygen. Bevis för komplexiteten i uppgiften inkluderar att anskaffa och kombinera råvaror från olika källor (vilket innebär att de hade en mental mall för processen de skulle följa), eventuellt med hjälp av pyroteknik för att underlätta fettutvinning från ben, med hjälp av ett troligt recept för att producera föreningen, och användning av skalbehållare för blandning och lagring för senare användning. Moderna beteenden, såsom tillverkning av skalpärlor, benverktyg och pilar, och användningen av okerpigment, är uppenbara på en kenyansk plats för 78 000–67 000 år sedan. Bevis på tidiga stenvippade projektilvapen (ett karakteristiskt verktyg för Homo sapiens ), stenspetsar av spydor eller kastande spjut, upptäcktes 2013 på den etiopiska platsen Gademotta och dateras till cirka 279 000 år sedan.

Expanderande uppehållsstrategier utöver jakt på storvilt och den följda mångfalden i verktygstyper har noterats som tecken på beteendemodernitet. Ett antal sydafrikanska platser har visat ett tidigt beroende av vattenresurser från fisk till skaldjur. Pinnacle Point , i synnerhet, visar utnyttjande av marina resurser redan för 120 000 år sedan, kanske som svar på mer torra förhållanden inåt landet. Att till exempel förlita sig på förutsägbara skaldjursfyndigheter kan minska rörligheten och underlätta komplexa sociala system och symboliskt beteende. Blombosgrottan och plats 440 i Sudan visar båda bevis på fiske också. Taphonomisk förändring av fiskskelett från Blombos Cave har tolkats som fångst av levande fisk, helt klart ett avsiktligt mänskligt beteende.

Människor i Nordafrika ( Nazlet Sabaha , Egypten ) är kända för att ha sysslat med chert brytning , så tidigt som ≈100,000 år sedan, för byggandet av stenverktyg .

Bevis hittades 2018, för omkring 320 000 år sedan på platsen för Olorgesailie i Kenya, om den tidiga uppkomsten av moderna beteenden, inklusive: handel och långväga transport av resurser (t.ex. obsidian), användning av pigment och möjlig framställning av projektilpunkter. Författarna till tre studier från 2018 på webbplatsen observerar att bevisen för dessa beteenden är ungefär samtida med de tidigast kända Homo sapiens fossila resterna från Afrika (som vid Jebel Irhoud och Florisbad), och de föreslår att komplexa och moderna beteenden började i Afrika vid tiden för uppkomsten av Homo sapiens .

År 2019 hittades ytterligare bevis på medeltida stenålders komplexa projektilvapen i Afrika i Aduma, Etiopien, daterat för 100 000–80 000 år sedan, i form av punkter som anses sannolikt tillhöra pilar som levereras av spjutkastare.

Framsteg under Homo sapiens historia

Homo sapiens tekniska och kulturella framsteg tycks ha varit mycket mycket snabbare under de senaste årtusendena än i Homo sapiens tidiga perioder . Utvecklingstakten kan verkligen ha accelererat på grund av massivt större befolkning (så att fler människor inte tänker på innovationer), mer kommunikation och idédelning bland människor och ackumulering av tänkande verktyg. Men det kan också vara så att framstegen alltid ser relativt snabbare ut för människor under den tid de lever, eftersom tidigare framsteg är okända 'givens'.

Anteckningar

Referenser

Vidare läsning

  • Reich, David (2018). Vem vi är och hur vi kom hit - Forntida DNA och den nya vetenskapen om det mänskliga förflutna . Pantheon Books . ISBN 978-1101870327.

externa länkar

  1. ^ Diamond, Jared (20 april 2018). "En helt ny version av Our Origin Story" . New York Times . Hämtad 23 april 2018 .